7.2 Задания по теме “происхождение

МНОГОКЛЕТОЧНЫХ”

В качестве обязательного задания студентами выполняется таблица 6.2.1, посвященная сравнению колониальных и полиэнергидных гипотез о происхождении многоклеточных.

Для более глубокого изучения вопроса о происхождении многоклеточных рекомендуется подготовка таблицы 7.2.1 " Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных", в которой сравниваются три колониальных гипотезы происхождения многоклеточных.

Табл. 7.2.1

Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных

	Гипотеза Э.Геккеля	Гипотеза И.И.Мечникова	Гипотеза О.Бючли
1.Предковые формы простейших
2.Способ формирования двуслойного многоклеточного
3.Какому способу гаструляции соответствует способ формирования двуслойности у предков многоклеточных
4. Функции внутреннего (нижнего) пласта клеток
5. Функции наружного (верхнего) пласта клеток
6. Название гипотетического предка многоклеточных
7. “Живая модель” предка
8. Способ питания гипотетического предка
9. Какая группа низших многоклеточных возникла
10. Доводы в пользу рассматриваемой гипотезы
9.Доводы против рассматриваемой гипотезы

Комментарий к таблице 7.2.1: колониальные гипотезы происхождения многоклеточных базируются на признании в качестве предков колониальных жгутиконосцев. В базовом учебнике В.А.Догеля подробно излагается содержание гипотез Э.Геккеля (1874 г.) и И.И.Мечникова (1882 г.). Что касается гипотезы О.Бючли (1884 г.), то с ее содержанием студент знакомится на лекции. Для более глубокого анализа этого вопроса можно рекомендовать книгу А.В.Иванова “Происхождение многоклеточных животных” (1973) и руководство И.Х.Шаровой (1999).

В первой строке таблицы приводится краткое описание предковой формы, причем следует указать количество слоев клеток, форму колонии, а также наличие или отсутствие клеточной дифференцировки (ответ можно пояснить схематическим рисунком).

Во второй строке таблицы приводится описание перемещения (деления) клеток, которое, согласно характеризуемой гипотезе, привело к формированию двуслойности. В свою очередь это перемещение или деление были связаны с приобретением клетками новых функций, то есть с началом процесса дифференцировки.

Как известно, авторы всех гипотез базировались на реально существующих у многоклеточных способах гаструляции, предполагая, что способ гаструляции рекапитулирует процесс формирования двуслойности, имевший место при становлении многоклеточности. Разными авторами первичность способа гаструляции определялась по-разному, сведения об этом приводятся в третьей строке таблицы.

Главное отличие многоклеточных животных от одноклеточных заключается не в количестве клеток (известно много видов колониальных одноклеточных), а в том, что у многоклеточных имеет место дифференцировка клеток, их специализации на выполнении одной или некоторых функций. У колониальных одноклеточных подобная специализация отсутствует. Характеристика специализации формирующихся пластов клеток приводится в четвертой и пятой графах таблицы.

Шестая строка таблицы комментария не требует.

Разработка гипотез происхождения многоклеточных, кроме особенностей онтогенеза многоклеточных, основывалась на строении реально известных низших многоклеточных и их личинок, можно сказать, что для каждой из гипотез существует как бы “живая модель” предка многоклеточных. Проанализируйте строение гипотетических “гастреи”, “плакулы” и “фагоцителлы” и сделайте вывод, на каких известных Вам низших многоклеточных или их личинок эти формы похожи.

Характеризуемые гипотезы существенно различным образом оценивают способ питания гипотетического предкового существа: как внутриклеточное переваривание пищи (фагоцитоз), как полостное пищеварение или как внеорганизменное пищеварение. В восьмой строке таблицы необходимо указать способ пищеварения, принимаемый каждой из гипотез.

В следующей строке таблицы указывается, какая группа низших многоклеточных могла возникнуть в результате предполагаемых эволюционных преобразований.

Комментарий к двум последним строчкам таблицы такой же, как и к аналогичным строчкам таблицы 6.2.1. На эту часть работы студент должен обратить особое внимание: ответ на это задание должен показать и знакомство студента с организацией низших многоклеточных, с основными положениями клеточной теории, с начальными этапами развития многоклеточных. Наконец, здесь должна быть продемонстрирована способность студента к логическому мышлению.

В завершение рассмотрения вопроса о происхождении многоклеточных следует отметить, что современные гипотезы о происхождении многоклеточных в большинстве своем являются развитием гипотезы И.И.Мечникова.

7.3 Задания по теме “Тип Пластинчатые. Тип Губки”,

Задания по теме "Тип Пластинчатые. Тип Губки" включает подготовку таблиц 7.3.1 "Анализ особенностей организации трихоплакса"; 7.3.2 "Особенности организации стеклянных губок"; 7.3.3 "Значение губок в биогеоценозах"; 7.3.4 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл”.

Многоклеточных животных в настоящее время разделяют на три надраздела: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), надраздел Паразои (Parazoa) и надраздел Эуметазои (Eumetazoa).

К надразделу Фагоцителлообразных относятся наиболее примитивные многоклеточные - тип Пластинчатые, представленный только одним (возможно, двумя видами) рода Trichoplax.

Анализ особенностей организации трихоплакса позволяет сделать вывод, что эти существа находятся на том же уровне организации, что и гипотетические фагоцителлы и, вероятно, представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от свободноплавающего образа жизни к ползанию и освоивших в связи с этим в дополнение к исходному новый способ питания. Студенту необходимо подготовить таблицу 7.3.1 “Анализ особенностей организации трихоплакса”.

Табл. 7.3.1

Анализ особенностей организации трихоплакса

Черты организации трихоплакса, сближающие его с фагоцителлами	Черты организации трихоплакса, отличающие его от фагоцителл
Заключение о происхождение Placozoa:

Комментарий к таблице 7.3.1: в связи с тем, что в базовых учебниках организация гипотетических фагоцителл описана несколько фрагментарно, здесь уместно напомнить основные черты, которые вероятны для этой эволюционной стадии:

• многоклеточная организация;

• двуслойное строение;

• наружный слой кинобласт - эпителизован и выполняет двигательную функцию, а также подгона пищи, защитную и чувствительную;

• внутренний пласт клеток - фагоцитобласт не эпителизован и выполняет пищеварительную функцию (а также опорную, распределительную, половую);

• пищеварение только внутриклеточное, пищеварительные клетки наружной секреции отсутствуют;

• пелагический образ жизни (плавание в толще воды);

• для ранних фагоцителл характерно отсутствие передне-задней полярности и бластопора (у поздних фагоцителл формируются передне-задняя полярность и бластопор).

Студент должен на доступном ему уровне провести анализ морфологии трихоплакса и сделать заключение о количестве клеточных слоев в теле животного, о строении этих слоев и о выполняемых ими функциях, о возможности сопоставления этих слоев с кинобластом и фагоцитобластом гипотетических фагоцителл. В конечном итоге формулируется вывод о происхождении и систематичнском положении Пластинчатых.

Надраздел Паразои, как уже указывалось, характеризуется дифференциацией клеток, но отсутствием тканей и органов.

Надраздел Паразои представлен единственным типом Губок. Губки сочетают в своей организации признаки примитивных многоклеточных животных с приспособлением к сидячему образу жизни (сравните материалы заполненной ранее таблицы 6.3.1).

Значительным своеобразием организации отличаются стеклянные губки (класс Hyalospongia), особенности которой характеризуются в таблице 7.3.2

Табл. 7.3.2

Особенности организации стеклянных губок

Признаки организации или биологии	Проявления у стеклянных губок
Среда обитания
Строение ирригационной системы
Особенности цитологического строения
Способ формирования спикул
Химический состав спикул
Типы спикул, их строение
Общая структура скелета

Комментарий к таблице: главное своеобразие стеклянных губок заключается в особенностях их гистологического строения, которое в целом характеризуется как синцитиальное. Снаружи тело одето дермальной мембаной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Цитоплазматическая часть дермальной мембраны (эта структура кроме цитоплазмы содержит еще коллагеновые волокна) не имеет ядер и не несет клеточных границ. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитииальную структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их микроворсинки.

Тип строения ирригационной системы стеклянных губок легко определяется при ознакомлении с рисунком, приведенном в руководстве В.А.Догеля. Не требуют пояснений и вопросы о строении и химическом составе спикул, а также об общей структуре скелета. Относительно формирования спикул можно пояснить, что у стеклянных губок спикулы образуются внутри сетевидного синцития.

При выполнении заданий базового уровня уже студент оценивал значение губок в биоценозах на основании характера их питания. В этой части работы выполняется таблица 7.3.3 "Значение губок в биоценозах", в которой оцениваются другие стороны значения этих животных в природе.

Табл. 7.3.3

Значение губок в биоценозах

	Описание взаимоотношения губок с другими организмами, оценка характера взаимоотношений (мутуализм, комменсализм и др.)
Губки как субстрат для поселения других организмов
Поселение губок на других организмах
Губки как источник пищи для других организмов
Сверлящие губки

Работа с этой таблицей не требует комментариев, кроме указания на то, что наиболее подробно вопрос о роли губок в природе освещен в руководстве "Жизнь животных", том 1.

Последняя таблица посвящена сопоставлению организации губок и гипотетических фагоцителл. В настоящее время наиболее аргументированной признается гипотеза о происхождении губок от гипотетического предка - фагоцителлы, общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок - паренхимула - живая модель фагоцителлы и, вероятно, близка по строению к самым архаичным многоклеточным. По мнению многих современных авторов у губок нет настоящих зародышевых листков и их инверсии в онтогенезе. В таблице 7.3.4 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл” студенту предлагается сопоставить организацию губок с организацией фагоцителл.

Табл. 7.3.4

Анализ организации губок в сопоставлении с организацией

фагоцителл

Клеточные слои фагоцителл	Состояние, характерное для губок: набор клеточных элементов, функции клеток
1.Кинобласт
2.Фагоцитобласт
3. Взаимоотношения кинобласта и фагоцитобласта
Заключение о вероятном происхождении Spongia: предковая группа и основные черты ее организации

Комментарий к таблице 7.3.4: отличительные особенности фагоцителлы приведены в комментарии к таблице 7.3.1. Организация губок рядом современных исследователей толкуется следующим образом: первичный кинобласт у губок дифференцировался на совокупность хоаноцитов и совокупность пинакоцитов (напомним, что пороциты являются производными пинакоцитов), а фагоцитобласт у губок представлен совокупностью клеточных элементов мезохила. При принятии этой концепции мы находим, что расположение клеточных пластов у губок и фагоцителл оказавается однотипным: фагоцитобласт повсюду окружен кинобластом. В третьей строке таблицы необходимо сделать схематический рисунок участка тела губки, - от одного порового канала до другого - при этом производные фагоцитобласта следует изобразить одним цветом, а производные кинобласта - другим. На рисунке необходимо сделать обозначения: производные кинобласта, производные фагоцитобласта, хоаноциты, пинакоциты, пороциты, клетки мезохила. Завершается таблица выводом о вероятном происхождении губок.