7.6 Задания по типу немательминты

Для более подробного знакомства с организацией типа Немательминты приводится характеристика классов Брюхоресничных червей (табл. 7.6.1) и Коловраток (табл. 7.6.2.). Филогении Nemathelminthes посвящена таблица 7.6.3. В таблице 7.6.4 приводится характеристика скребней, а в таблице 7.6.5 - характеристика жизненного цикла скребней.

Характеристика Брюхоресничных приводится в таблице 7.6.1

Табл. 7.6.1

Характеристика класса Брюхоресничные черви

Системы органов	Особенности организации брюхоресничных	Черты организации брюхоресничных, сближающие их с турбелляриями	Черты организации брюхоресничных, сближающие их с нематодами
1.Кожно-мускульный мешок
2.Полость тела
3.Пищеварительная система
4.Нервная система
5.Выделительная система
6.Половая система
7. Другие общие особенности организации

Комментарий к таблице 7.6.1: брюхоресничные - небольшая группа водных организмов, в строении которых сочетаются признаки турбеллярий и нематод. Во втором столбце таблицы характеризуется состояние систем органов, характерное для брюхоресничных. В третьем столбце таблицы студент отмечает те черты строения соответствующей системы органов, которые сближают брюхоресничных с турбелляриями, а в правом - те черты, которые сближают их с нематодами.

При характеристике кожно-мускульного мешка (строка 1) следует обратить внимание, что покровы брюхоресничных включают как ресничный (жгутиковый) эпителий, так и кутикулу. Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов различна - от сплошного слоя до полного отсутствия.

Вопрос о строении полости тела особых комментариев не требует.

Ответ на вопрос о строении пищеварительной системы дополнительных комментариев не требует.

При описании нервной системы следует оценить как общий тип организации нервной системы, так и тип мозга (эндонный или ортогонный).

К числу уникальных признаков гастротрих можно также добавить наличие у части из них опорных образований. Остальные вопросы таблицы особого комментария не требуют.

Характеристике коловраток посвящена таблица 7.6.2

Табл. 7.6.2

Характеристика коловраток

Признаки строения	Особенности организации коловраток
1.Форма тела
2.Примитивный тип коловращательного аппарата
3. Специализированные формы коловращательного аппарата
4. Устройство ноги
5. Покровы и мускулатура
6.Пищеварительная система
7. Нервная система
8.Половая система
9.Характер жизненного цикла
10. Примитивные признаки в строении коловраток

Комментарий к таблице 7.6.2: коловратки - мелкие водные (в основном пресноводные) животные. В целом это группа сильно специализирована. Однако наряду с чертами специализации в строении коловраток обнаруживаются и примитивные признаки, которые позволяют сделать вывод о филогенетических связях коловраток и турбеллярий.

При характеристике покровов коловраток необходимо помнить, что для них характерна “ложная” кутикула, которая в отличие от типичной кутикулы, расположенной над гиподермой, расположена внутри гиподермы, т.е. является внутриклеточной. Мускулатура коловраток, во-первых, не образует кожно-мускульного мешка, а во-вторых, содержит и продольные и кольцевые слои.

При характеристике нервной системы следует помнить, что мозг коловраток, который в учебнике описан как надглоточный ганглий, со сравнительно-анатомической точки зрения оценивается как эндонный мозг.

В остальном работа по первым девяти строкам таблицы особых пояснений не требует. В последней, десятой, строке необходимо перечислить все особенности организации коловраток, которые можно оценить, как примитивные, сближающие их с турбелляриями. При выборе этих признаков обратите внимание на положение рта, на особенности строения покровов и мускулатуры, на строение выделительной и половой систем.

При изучении филогении Nemathelminthes студент подготавливает таблицу 7.6.3. Как и при подготовке других таблиц, посвященных филогении, за основу берется материал руководства И.Х.Шаровой. Однако в случае Nemathelminthes в таблице следует привести не все классы, а только классы брюхоресничных, нематод и коловраток. Все остальные классы малочисленны и, как показано выше, выводы об их происхождении и систематическом положении не могут считаться окончательно установленными.

Табл. 7.6.3

Происхождение и филогения Nemathelminthes

Cхема филогении Nemathelminthes	Группа животных	От какой группы животных произошла	Плезиоморфные (исходные) черты организации	Апоморфные (эволюционно продвинутые) черты организации
Здесь размещается модифицированный рисунок из руководства И.Х.Шаровой (с обязательным указанием названий таксонов)	Rotatoria
	Nematoda
	Gastrotricha
	Первичные Nemathelminthes
	Предки первичных Nemathelminthes	Вероятное систематическое положение и основные черты организации

При подготовке таблицы 7.6.3 следует руководствоваться комментарием к другим аналогичным таблицам (табл. 6.1.5 и др.)

Положение в системе скребней за последние годы неоднократно пересматривалось, причем наиболее часто их помещали в один тип с нематодами. Согласно руководству В.А.Догеля (1975, 1981) эти паразитические черви оцениваются как самостоятельный тип, происходящий, вероятно, от плоских червей, но имеющий некоторые черты сходства с круглыми червями и с приапулидами. Однако в учебнике И.Х.Шаровой (1999) скребни помещены на правах класса в состав типа Круглые черви (Nemathelminthes), это же положение занимают они и в руководстве "Жизнь животных". Как самостоятельный тип оценивают скребней В.В.Малахов и А.В.Адрианов. Однако все авторы отмечают особые и своеобразные черты этой группы червей, характеристика которых приводится в таблице 7.6.4

Табл. 7.6.4

Характеристика типа Скребни

	Особенности организации скребней
1.Форма тела и органы фиксации
2.Кожно-мускульный мешок
3.Полость тела
4.Питание
5.Органы выделения
6.Половая система
7.Особености организации, связанные с паразитическим образом жизни

Комментарий к таблице 7.6.4: скребни - небольшой тип (около 500 видов) червей, ведущих только паразитический образ жизни. Многие особенности их организации связаны с обитанием в кишечнике позвоночных животных (сравните с плоскими червями).

Форма тела скребней оценивается как цилиндрическая, но таковой она становится при фиксации, живые скребни, как правило, уплощены. При описании органов фиксации обращает на себя внимание хоботок с крючьями, способный вворачиваться и выворачиваться. Несмотря на его внешнее сходство с хоботком головохоботных эти образования не гомологичны друг другу - у скребней есть влагалище хоботка, которое отсутствует у головохоботных, хоботок скребней не принимает участия в передвижении животного, являясь только органом фиксации. Крючья хоботка скребней не несут сенсорно-локомоторной функции, как скалиды головохоботных. Наконец, у головохоботных мозг - ортогонного типа и расположен в самой передней части хоботка, а у скребней - мозг эндонного типа и расположен внутри хоботкового влагалища. Оценивая хоботок скребней как орган фиксации, студент должен обратить внимание на конвергентное сходство этого органа с прикрепительными органами грегарин, цестод и иксодовых клещей.

В самое последнее время изменелись воззрения на структуру покровов скребней. Если ранее в ней находили кутикулу и гиподерму, то в настоящее время (Тихомиров, Добровольский, Гранович, 2008) покровы скребней оцениваются как сложно дифференцированный тегумент, не включающий неживой части. Студент может при ответе ограничиться именно такой характеристикой покровов скребней, к которой следует добавить, что повехность тегумента гладкая, не несет микроворсинок, а также то, что наружная часть тегумента пронизана тоникми канальцами, на базальной части которых формируются пиноцитозные вакуоли. Снизу тегумент ограничен базальной мембраной, под которой располагаются мышцы.

Для заинтересованных студентов ниже дается несколько более подробная характеристика тегумента скребней. На поверхности тегумента располагается мембрана, под ней расположены два слоя - плотная пластинка и внутрисимпластное уплотнение, причем первый из них значительно тоньше второго. Два эти слоя пронизаны системой каналов, заполненных цитоплазмой. Внутри каналов проходит система значительно более тонких ветвящихся мембранных канальцев, которые начинаются от многочисленных пор, расположенных на поверхности тегумента. Мембранные канальцы слепо заканчиваются под внутрисимпласатным уплотнением. Здесь от них отшнуровываются пиноцитозные вакуоли. Все описанные выше структуры совместно можно обозначить как кортикальную зону тегумента. Глубже располагается основная масса зернистой цитоплазмы тегумента. Характерной ее особенностью является наличие многочисленных фибриллярных элементов, расположенных различным образом (ранее эту часть покровов именовали войлочным слоем). Эта часть цитоплазмы несет также многочисленные включения. В базальной части тегумента располагаются участки гомогенной цитоплазмы, которые называются лакунами. Две крупные лакуны у представителей одного отряда тянутся по бокам тела животного, у представителей других отрядов они расположены дорсально и вентрально. Ядра клеток тегумента располагаются так, что одна их часть находится в лакуне, а другая в более плотной зернистой цитоплазме. Наконец, самая базальная часть тегумента включает мембранные пузырьки, образованные базальной мембраной и называется альвеолярным слоем.

Дальнейшая характеристика скребней не требует подробного комментария, следует только обратить внимание на две особенности - во-первых, у тех скребней, которые имеют выделительную систему, протоки выделительной системы впадают в половые протоки, во-вторых, скребни в отличие от плоских червей раздельнополы, причем самки имеют очень своеобразный аппарат, дифференцирующий оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. У этих паразитических животных можно отметить одну любопытную поведенческую особенность: после акта копуляции самцы выпускают в половые протоки самки секрет цементных желез. В результате этого акта исключается повторная копуляция самок с другим самцом.

Жизненный цикл скребней характеризуется в таблице 7.6.5.

Табл. 7.6.5

Характеристика жизненного цикла скребней

Название стадии	Находится в хозяине или во внешней среде	При локализации в хозяине
		Название хозяина		Локализация в хозяине	Категория хозяина
Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного - резервуарного

Комментарий к таблице 7.6.5: в первом столбце таблицы последовательно перечисляются стадии развития скребней, начиная со взрослого животного. Второй столбец комментария не требует. Название хозяина приводится в целом для всего типа, а не для конкретных видов скребней, то есть, указывается, что данная стадия приурочена к позвоночным или к членистоногим (ракообразным или насекомым). В хозяине скребни на разных стадиях развития локализованы либо в кишечнике, либо в полости тела. Что касается статуса хозяина, то, как и обычно у паразитических животных, выделяются такие категории хозяев как окончательный и промежуточный. У многих видов скребней в жизненном цикле также присутствует резервуарный хозяин (смотри комментарий к таблице 6.5.4 и соответствующую статью глоссария).