7.8 Задания по типу Моллюски

Для дополнительной характеристики моллюсков подготавливаются таблицы 7.8.1 “Анализ гипотез о происхождении моллюсков”; 7.8.2 “Анализ нервного аппарата примитивных моллюсков, 7.8.3 "Органы чувств моллюсков". Эта таблица дополняется рисунками, на которых изображается строение типовых органов чувств моллюсков (рис. 7.8.4 "Схема строения эстетов панцирных моллюсков", рис. 7.8.5 "Схема строения статоциста моллюсков", рис. 7.8.6 " Схема строения глазных ямок моллюсков", рис. 7.8.7 "Схема строения глазных пузырей моллюсков") Завершается работа подготовкой таблицы 7.8.8 "Филогения моллюсков".

Табл. 7.8.1

Анализ гипотез происхождения моллюсков

Положения сравниваемых гипотез	Гипотеза происхождения моллюсков от кольчатых червей	Гипотеза происхождения моллюсков от плоских червей
1.Предковая группа, от которой происходят моллюски
2.Основные черты организации этой предковой группы
3.Какая группа моллюсков оценивается как первичная (наиболее примитивная)
4.Основные черты организации наиболее примитивных моллюсков
5.Целом моллюсков оценивается как
6.Представленные у моллюсков элементы метамерии оцениваются как
7.Причины простоты организации бороздчатобрюхих моллюсков
8.Особенности развития моллюсков, которые сближают их с предполагаемыми предками

Комментарий к таблице 7.8.1: происхождение моллюсков и их филогенетические связи с другими беспозвоночными не могут считаться окончательно выясненными. По этому вопросу существуют две главные точки зрения. Согласно одной из них предками моллюсков были примитивные кольчатые черви, согласно другой - плоские черви. Соответственно по-разному эти гипотезы оценивают наличие у моллюсков целома и целомодуктов, наблюдающиеся у ряда моллюсков элементы метамерии, характер развития моллюсков, строение нервной системы. В первой строке таблицы студент должен назвать группу животных - предполагаемых предков моллюсков. (NB! Здесь недостаточно повторить общее название группы предполагаемых предков - кольчатые черви или плоские черви, материал учебника дает возможность привести более конкретизированное название). Во второй строке таблицы следует дать очень сжатую характеристику организации предполагаемых предков, а именно отметить наличие или отсутствие у них сегментации, целома и целомодуктов, оценить тип нервной системы.

В следующей строке таблицы приводится название группы моллюсков, которая, согласно воззрениям характеризуемой гипотезы, является наиболее примитивной и может расцениваться как исходная для моллюсков. В четвертой строке таблицы приводится очень сжатая характеристика особенностей этих исходных моллюсков по тем же параметрам, что приведены ранее для характеристики предков.

В следующей строке таблицы студент должен отметить, как соответствующая гипотеза оценивает наличие у моллюсков целома и целомодуктов - согласно одной из них эти органы унаследованы от предков, согласно другой представляют собой новообразование, возникшее независимо. Аналогично в шестой строке таблицы оценивается наличие у моллюсков элементов метамерии. Две рассматриваемые гипотезы по-разному оценивают несомненную простоту организации бороздчатобрюхих - как вторичное упрощение или как исходное состояние, унаследованное от предков.

Для заполнения последней строки таблицы следует проанализировать развитие моллюсков и вписать в соответствующие столбцы особенности развития, говорящие в пользу той или иной гипотезы. Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными (развитие пассивной защиты в виде раковины), которые питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате (появление радулы).

Разные гипотезы о происхождении моллюсков по-разному оценивают происхождение их нервной системы. Их оценке посвящена таблица 7.8.2

Табл. 7.8.2

Анализ нервного аппарата примитивных моллюсков

Части, из которых состоит центральная нервная система примитивных моллюсков	Каким частям нервного аппарата трохофоры соответствуют	Каким частям ортогона соответствуют
1. Церебральная дуга
2. Педальные стволы
3. Плевровисцеральные стволы

Комментарий к таблице 7.8.2: как известно, строение нервной системы наиболее специфично, так что при решении вопросов филогении достаточно часто опираются на анализ именно нервного аппарата. В этой связи интересно проанализировать нервный аппарат наиболее примитивных моллюсков в свете двух изложенных выше гипотез. Если принимать происхождение моллюсков от аннелид, то их нервный аппарат легко гомологизируется с типичными частями нервного аппарат трохофор (эндоном, ортогоном и циркумбластопоральным нервным кольцом) - а через него и с нервным аппаратом кольчатых червей (см. руководство К.В.Беклемишева). Если же принимать происхождение моллюсков от плоских червей, то сравнивать нервный аппарат моллюсков можно только с ортогоном, и гомологизация частей будет существенно иной.

Характеристике органов чувств моллюсков посвящена таблица 7.8.3

Табл. 7.8.3

Органы чувств моллюсков

	Панцирные	Брюхоногие	Двустворчатые	Головоногие
1.Органы химического чувства
2.Органы зрения
3. Органы равновесия
4.Органы осязания

Комментарий к таблице 7.8.3: в соответствующей строке таблицы указывается название и расположение органов чувств моллюсков определенного класса. Для дополнения характеристики органов чувство моллюсков выполняются четыре схематических рисунка: схема строения эстетов панцирных моллюсков (рис. 7.8.4), схема строения статоциста моллюсков (7.8.5) и схему строения глазных ямок (7.8.6) и глазных пузырей с хрусталиком (7.8.7). Напомним, что студент при ответе не только демонстрирует рисунки, но и должен уметь дать вербальную характеристику соответствующих органов чувств.

На рисунке 7.8.4 следует изобразить схему строения микроэстета, при этом следует сделать следующие обозначения: раковинный канал, конхиолиновый колпачок, чувствующая клетка, дистальный отросток чувствующей клетки, проксимальный отросток чувствующей клетки.

Статоцисты у всех моллюсков построены принципиально одинаково и имеют вид замкнутого пузырька, стенки которого построены из мерцательных и чувствительных клеток. Внутри пузырек заполнен жидкостью, в которой взвешены один или несколько статолитов. Все названные элементы обозначаются на рисунке 7.8.5.

Глаза моллюсков могут иметь вид простых глазных ямок или глазных пузырей с хрусталиком. В первом случае на определенном месте тела моллюска имеется небольшое углубление, прикрытое утолщенной кутикулой. Под ней залегает комплекс светочувствительных клеток. Их проксимальные отростки составляют зрительный нерв и направляются к церебральному ганглию. Во втором случае глаз имеет вид пузыря, обособленного от покровов. Дно пузыря выстилают светочувствительные клетки (сетчатка), а перед ними лежит прозрачное стекловидное тело. Очень часто в глазном пузыре, кроме стекловидного тела лежит еще и хрусталик (кпереди от стекловидного тела). Проксимальные отростки светочувствительных клеток составляют зрительный нерв. На рисунках 7.8.6 и 7.8.7 обозначаются все названные элементы. Глаза, наиболее сложного строения, характерные для двужаберных головоногих, изображать не следует.

Заключительная таблица раздела 7.8.8 посвящена филогенетическим отношениям внутри типа моллюсков. В этой таблице в отличие от аналогичных таблиц, с которыми студенты работали ранее, исключена последняя строка "предки первичных моллюсков", так как этому вопросу посвящена первая таблица раздела (7.8.1).

Табл. 7.8.8

Филогения моллюсков

Cхема филогении Mollusca	Группа животных	От какой группы животных произошла	Плезиоморфные (исходные) черты организации	Апоморфные (эволюционно продвинутые) черты организации
Здесь размещается модифицированный рисунок из руководства И.Х.Шаровой (с обязательным указанием названий таксонов)	Cephalopoda
	Bivalvia
	Gastropoda
	Monoplacophora)
	Polyplacophora (Loricata)
	Aplacophora
	Первичные Mollusca

Комментарий к таблице: при работе с таблицей следует пользоваться комментарием к аналогичным таблицам (7.1.5 и др.). Из числа рассматриваемых классов можно исключить лопатоногих.