7.7 Задания по типу Кольчатые черви

Для более углубленной характеристики кольчатых червей студенты подготавливают таблицы 7.7.1 "Отличия в формировании и строении ларвальных и постларвальных сегментов", 7.7.2 " Сопоставление нервного аппарата трохофоры с нервным аппаратом взрослых аннелид", 7.7.3 " Нефридии и целомодукты аннелид" и 7.7.4. " Происхождение и филогения кольчатых червей"

Табл. 7.7.1

Отличия в формировании и строении

ларвальных и постларвальных сегментов

Особенности формирования и строения	Ларвальные сегменты аннелид	Постларвальные сегменты аннелид
1.Образование начинается у стадии
2.Завершение образования приводит к формированию стадии
3.Способ образования
4.Образования начинается с органов
5.Особенности целома
6.Половые железы и половые воронки (целомодукты)

Комментарий к таблице 7.7.1: как уже указывалось, ларвальные и постларвальные сегменты отличаются способом своего возникновения и некоторыми чертами строения. Формирование ларвальных сегментов соответствует переходу от стадии трохофоры к стадии метатрохофоры, а формирование постларвальных сегментов - переходу от метатрохофоры к молодому взрослому червю. В третьей строке таблицы студент характеризует, как образуются сегменты - одновременно или последовательно. Существенно, что для сегментов одного типа характерно начало образования с сегментации мезодермальных органов, а для других - с сегментации эктодермальных органов. Работа с пятой строкой таблицы дополнительных комментариев не требует. Что касается последней строки таблицы, то в ней приводится характеристика только полимерных червей, в теле которых присутствуют как ларвальные, так и постларвальные сегменты.

Формирование нервной системы аннелид в онтогенезе представляет исключительно большой интерес. Анализ становления нервного аппарта аннелид позволяет сделать выводы о глубоком принципиальном отличии плана организации нервной системы (и всего организма) аннелид от плана организации нервной системы (и всего организма) плоских червей, Такой анализ позволяет также сделать заключение о предках и путях эволюции первых аннелид.

Характеристике этого процесса посвящена таблица 7.7.2

Табл. 7.7.2

Сопоставление нервного аппарата трохофоры

с нервным аппаратом взрослых аннелид

Элементы нервного аппарата трохофоры	Произошедшие из них части нервного аппарата взрослых аннелид
Эндон
Меридиональные стволы ортогона
Кольцевые комиссуры ортогона
Циркумбластопоральное нервное кольцо

При подготовке этой таблицы студент должен иметь в виду следующее: нервный аппарат трохофоры слагается из эндона (гомологичен эндону турбеллярий), ортогона, состоящего из нескольких меридиональных стволов и 2-3 кольцевых комиссур (гомологичен ортогону турбеллярий) и циркумбластопорального кольца, окружающего рот и анус. Это последнее образование не гомологично частям нервного аппарата турбеллярий. Оно развивается на оральной поверхности тела в связи с развитием этой поверхности (циркумбластопоральному кольцу трохофор гомологична часть нервной системы коралловых полипов, находящаяся на ротовом диске - оральной поверхности). Эндон расположен на аборальном полюсе предротового полушария трохофоры, большая часть ортогона расположена также в пределах предротового полушария трохофоры, на ее нижнее полушарие проникают только два меридиональных ствола, соединяющиеся с передней частью циркумбластопорального кольца. Само циркумбластопоральное нервное кольцо лежит только в пределах нижнего полушария трохофоры.

В ходе метаморфоза трохофоры, как уже указывалось ранее, преобладающее развитие получает нижнее полушарие трохофоры, в то время как предротовое полушарие превращается в головную лопасть - простомиум. Соответственно этому циркумбластопоральное кольцо очень сильно удлиняется, по его ходу в каждом сегменте обособляется пара ганглиев. Эндон, сохраняя свое положение в головной лопасти, увеличивается и приобретает значение надглоточного ганглия (или ганглиев). Из всего ортогона, хорошо развитого у трохофор, у взрослых аннелид сохраняются только два наиболее длинных ствола, которые осуществляют связь между эндоном и циркумбластопоральным кольцом.

Взаимосвязь выделительных и половых протоков в общем виде была охарактеризована в таблице 6.7.2. Для более углубленной характеристики взаимосвязи выделительных и половых протоков аннелид заполняется таблица 7.7.3

Табл. 7.7.3

Нефридии и целомодукты аннелид

	Полихеты	Олигохеты	Пиявки
Схемы строения и взаимосвязи нефридиев и целомодуктов

Комментарий к таблице 7.7.3: у кольчатых червей имеются сегментарные выделительные органы, представленные протонефридиями или метанефридиями. На схеме прото- и метанефридии следует обозначать одинаковым цветом, но протонефридий изображается с замкнутым внутренним концом, а метанефридий - с открытым. У кольчатых червей имеются также и целомодукты (целомодукты - это протоки мезодермального происхождения, связывающие вторичную полость с внешней средой, первичной их функцией является вывод половых продуктов, но часто они берут на себя и выделительную функцию). На схеме целомодукты изображают цветом, отличным от принятого для нефридиев. У аннелид возможны разные случаи взаимоотношения этих структур:

0. Первичным состоянием взаимоотношения нефридиев и целомодуктов следует считать такое, когда имеются протонефридии, независимые от целомодуктов. В ходе эволюции кольчатых червей такое состояние, безусловно, было представлено, но ни один из современных видов не имеет самостоятельных протонефридиев, так что этот случай остается только теоретически возможным.

1. Имеются независимые друг от друга метанефридии и целомодукты, причем метанефридии выполняют только функцию выделения, а целомодукты - только половую.

2. Нефридии (прото- или мета-) срастаются с целомодуктами. Такой орган смешанного происхождения называется нефромиксия и выполняет обе функции (выделения и выведения половых продуктов)

Строение органов выделения пиявок описывается в соответствии с изложенным в учебнике материалом. На рисунке должны быть представлены обозначения: протонефридии, метанефридии, целомодукты, нефромиксиии, часть нефромиксии, произошедшая из протонефридия, часть нефромиксии, произошедшая из метанефридия, часть нефромиксии, произошедшая из целомодукта.

Как и в случае других типов, в последней таблице студент характеризует филогению кольчатых червей (табл. 7.7.4).

Табл. 7.7.4

Происхождение и филогения Кольчатых червей

Cхема филогении Кольчатых червей	Группа животных	От какой группы животных произошла	Плезиоморфные (исходные) черты организации	Апоморфные (эволюционно продвинутые) черты организации
Здесь размещается модифицированный рисунок из руководства И.Х.Шаровой (с обязательным указанием названий таксонов)	Polychaeta
	Oligochaeta
	Hirudinea
	Первичные Annelida
	Предки первичных Annelida	Вероятное систематическое положение и основные черты организации

При подготовке таблицы 7.7.4 следует руководствоваться комментарием к другим аналогичным таблицам (табл. 7.1.5 и др.). При подготовке таблицы рекомендуется опустить класс Первичные кольчецы.

Характеристике типа Погонофор посвящена таблица 7.7.5

Табл. 7.7.5

Особенности организации погонофор

Признаки	Особенности организации
1. Внешний вид
2. Сегментация
3. Целом и целомодукты I сегмент II сегмент III сегмент IV сегмент
4. Питание
5. Кровеносная система
6. Нервная система
7. Половая система
8. Черты организации, сближающие погонофор с кольчатыми червями
9. Черты организации, сближающие погонофор со вторичноротыми

Комментарий к таблице 7.7.4: погонофоры - морские преимущественно глубоководные животные, ведущие сидячий образ жизни. Положение погонофор в системе животных долгое время оценивалось различно. По ряду особенностей организации погонофоры близки к кольчатым червям. Вместе с тем закладка мезодермы у них протекает сходно с аналогичным процессом у вторичноротых. Для погонофор также характерны уникальные черты организации - отсутствие кишечника и (для части видов) симбиоз с хемеоавтотрофными бактериями. Все современные руководства сближают погонофор с аннелидами и включению их в группу трохофорных животных или даже непосредственно в состав типа Аннелид. В соответствии с этим и в настоящем пособии погонофоры обсуждаются сразу после изучения кольчатых червей.

Первая стрпока таблицы комментариев не требует. Во второй строке необходимо привести материалы о количестве и специализации гетерономных сегментов тела. При характеристике целомических образований указывается, парным или непарным является целом соответствующего сегмента, имеется ли его вторичное расчленение, наконец, отмечается наличие или отсутствие целомодуктов и выполняемая ими функция. Наиболее своеобразно протекает у погонофор питание. Пищеварительная система у этих животных отсутствует. Довольно долго считалось (и именно это мнение приведено в руководстве В.А.Догеля), что питание погонофор осуществляется щупальцами (щупальца, складываясь вместе, ограничивают межщупальцевое пространство, в котором проходит внекишечное пищеварение). В настоящее время получены новые данные, которые говорят, что, по крайней мере, у одного отряда погонофор - Vestimenstifera (обитают в рифтовых зонах дна океана) питание осуществляется за счет симбиоза с хемоавтотрофными бактериями. Эти последние заселяют так называемую “трофосому” - обширное тело, лежащее в целоме. Есть основания полагать, что трофосома является результатом преобразования замкнувшегося кишечника.

Третья, пятая, шестая и седьмая строки комментариев не требуют. В двух последних строках таблицы, перечисляются черты организации погонофор, сближающие их с кольчатыми червями, и черты организации, сближающие их со вторичноротыми.