Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

3.4.2. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение

Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну – это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возник

новения различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

П о с т с и н а п т и ч е с к о е т о р м о ж е н и е – это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специаль ных т о р м о з н ы х н е й р о н о в . Они представляют собой осо бый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный медиатор. Одним из таких медиаторов яв ляется гамма аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вы зывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распро страняется обычный потенциал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не воз буждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клет ки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, кор зинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции де ятельности мышц антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем самым одновременное сокра щение мышц агонистов (рис. 4).

К л е т к и Р э н ш о у участвуют в регуляции уровня активно сти отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным во локнам и одновременно по коллатералям аксона – к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это в о з в р а т н о е т о р м о ж е н и е (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции ней рона, предохраняя его от чрезмерной активности.

К л е т к и П у р к и н ь е м о з ж е ч к а своими тормозными вли яниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча ствуют в регуляции тонуса мышц.

30

В

Т

МС

МР

Р

В и Т – возбуждающий и тормозной нейроны;

К о р з и н ч а т ы е к л е т к и в промежуточном мозге являются

стей тела.

П р е с и н а п т и ч е с к о е т о р м о ж е н и е

ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце

ную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходящие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует

сторонние для основной деятельности влияния.

3.4.3. Явления иррадиации и концентрации

ципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг.

дения на другие нервные центры называют явлением

д и а ц и и .

мость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает

31

процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают ирра диацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных ре акций, условных рефлексов). Чем больше активируется различ ных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря ир радиации возбуждения между различными нервными центрами

возникают новые функциональные взаимосвязи – условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.

Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать и отри цательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и за торможенными нервными центрами и вызывая нарушения ко

ординации движений.

3.4.4. Доминанта

Исследуя особенности межцентральных отношений, А.А. Ух томский обнаружил, что если в организме животного осуществ ляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющие ся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечнос тей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции гло тания, которая оказалась главенствующей.

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, опреде ляющий текущую деятельность организма, А.А. Ухтомский (1923) обозначил термином д о м и н а н т а .

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается раз личными гуморальными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая с о п р я ж е н н о е т о р м о ж е н и е .

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т.е. путем усвоения ритма. Одни нерв ные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, а другие – повышают низкий темп до некоторого среднего, опти мального ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скры том, следовом состоянии (потенциальная доминанта). При во

32

зобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуа ции доминанта может снова возникнуть (актуализация доми нанты). Например, в предстартовом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и соответственно усиливаются функции, связанные с работой. Мысленное выполнение физичес ких упражнений или представление движений также воспроизво дит рабочую доминанту, что обеспечивает тренирующий

эффект представления движений и является основой так на зываемой идеомоторной тренировки. При полном расслабле нии (например, при аутогенной тренировке) спортсмены добива ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восстановления.

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной деятельностью и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доми нанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего вни мания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доминан

та является мощным фактором отбора биологически и со циально наиболее значимых раздражений.

3.5.ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА

ИПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА

ВЦНС различают более древние сегментарные и эволюци онно более молодые надсегментарные отделы нервной систе мы. К сегментарным отделам относят спинной, продолговатый

исредний мозг, участки которых регулируют функции отдель ных частей тела, лежащих на том же уровне. Надсегментарные отделы – промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полу шарий не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментар ные отделы.

3.5.1. Спинной мозг

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отде лом ЦНС.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу

(97%) представляют промежуточные клетки (вставочные

33

или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спин ного мозга выделяют крупные а л ь ф а м о т о н е й р о н ы и мел кие – г а м м а м о т о н е й р о н ы . От альфа мотонейронов отхо дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным верете нам – и регулируют их чувствительность.

Р е ф л е к с ы с п и н н о г о м о з г а можно подразделить на дви гательные, осуществляемые альфа мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клет ками боковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелет ные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осу ществляет э л е м е н т а р н ы е д в и г а т е л ь н ы е р е ф л е к с ы – сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульса цию к мышцам, поддерживая м ы ш е ч н ы й т о н у с . Специаль ные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру (межреберные мышцы и диафрагму) и обеспечивают дыхатель ные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внут ренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

П р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я спинного мозга связана с пе редачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, иду щих из головного мозга в спинной.

За последние годы разработаны специальные методики для изучения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так, например, функциональное состояние альфа мотонейронов оценивают по изменению ответных потенциалов мышц при пе риферических раздражениях – так называемому Н рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении боль шеберцового нерва и по Т рефлексу (от тендон – «сухожилие») камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистрации (с неповрежденных по кровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в го ловной.

34

3.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом – задний мозг) являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутрен них органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов – жевания, глотания, дви жений желудка и части кишечника, выделения пищеварительных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чиха ния, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолго ватом мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.

Внепосредственной близости расположен сердечно сосудис тый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность серд ца и просвет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сер дечно сосудистого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении дви гательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повы шая тонус мышц разгибателей. Он принимает участие, в ча стности, в осуществлении установочных рефлексов позы

(шейных, лабиринтных). Через продолговатый мозг проходят вос ходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной

итактильной чувствительности.

3.5.3.Средний мозг

Всостав среднего мозга всходят четверохолмия, черная суб станция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия нахо дятся зрительные подкорковые центры, а в задних – слухо вые. Средний мозг участвует в регуляции движений глаз,

осуществляет зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темно те и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компо нентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздра жителя, а у животных – настораживание ушей. Этот рефлекс (по И.П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие.

35

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к реф лексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук)

ив организации содружественных двигательных реакций. Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции –

регулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус ске летных мышц, средний мозг принимает участие в ряде уста новочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных – установке тела теменем вверх и др.).

3.5.4.Промежуточный мозг

Всостав промежуточного мозга входят таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через т а л а м у с проходят все афферентные пути (за ис ключением обонятельных), которые направляются в соответству ющие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспе цифические. К специфическим относят переключательные (ре лейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра получают импульсы от переключатель ных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Помимо этих ядер

вталамусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие об ласти коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль

вжизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламу са в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регули руют ритм корковой активности. С непосредственным участи ем таламуса происходит образование условных рефлексов

ивыработка двигательных навыков, формирование эмоций

человека, его мимики. Таламусу принадлежит большая роль в воз никновении ощущений, в частности ощущения боли. С его дея тельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Ги п о т а л а м у с является высшим подкорковым центром

регуляции вегетативных функций, состояний бодрствования

исна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание по стоянства температуры тела (у теплокровных) и нормально

36

го уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс,

регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражения зад них ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влия ний, а передних – парасимпатические эффекты.

Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (г и п о т а л а м о г и п о ф и з а р н а я с и с т е м а) осуществляется контроль деятель ности желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека.

3.5.5. Неспецифическая система мозга

Н е с п е ц и ф и ч е с к а я с и с т е м а занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой либо специфичес кой чувствительности или с выполнением определенных рефлек торных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боко вые ответвления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие. Для неспецифичес кой системы характерно расположение нейронов в виде диффуз ной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название с е т е в и д н о г о о б р а з о в а н и я , или р е т и к у л я р н о й ф о р м а ц и и .

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров – активирующее и тормозя щее. Оба типа этих влияний могут быть восходящими (к выше лежащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования функционального состояния

мозга, уровня бодрствования и регуляции познотонических и фазных реакций скелетных мышц.

3.5.6. Мозжечок

Мозжечок – надсегментарное образование, не имеющее непосредственных связей с исполнительными аппаратами.

Мозжечок состоит из непарного образования – червя и парных полушарий.

Основными нейронами коры мозжечка являются многочислен ные клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синапсов) в них происходит ин теграция самых различных сенсорных влияний, в первую оче редь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Предста вительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет соматотопическую организацию (греч. соматос – «тело»,

37

топос – «место»), т.е. отражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположения представительства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен информа цией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную деятельность в управлении поведением человека. Правильная гео метрическая организация нейронов мозжечка обусловливает его

значение в отсчете времени и четком поддержании темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно тонических реакций и координация двигательной деятельно сти (Орбели Л.А., 1926).

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на т р и п р о д о л ь н ы е з о н ы :

• в н у т р е н н ю ю , и л и м е д и а л ь н у ю , – к о р у ч е р в я , функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия тела;

• п р о м е ж у т о ч н у ю – с р е д н ю ю ч а с т ь к о р ы п о л у ш а р и й мозжечка, функция которой состоит в согласовании поз ных реакций с движениями и коррекции ошибок;

• б о к о в у ю , и л и л а т е р а л ь н у ю , к о р у п о л у ш а р и й мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых бал листических движений (бросков, ударов, прыжков и пр.).

3.5.7.Базальные ядра

Кбазальным ядрам относят полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее вре мя причисляют также миндалевидное тело (относящееся к веге тативным центрам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецеп торов тела через таламус и от всех областей коры больших полу шарий. Они почти исключительно поступают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него направляются к бледному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлек

сов и осуществлении сложных безусловных рефлексов (обо ронительных, пищедобывательных и др.). Они обеспечивают

38

необходимое положение тела во время физической работы, а так же протекание автоматических ритмических движений (древ

них автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов – внимания, памяти, обнаружении ошибок.

3.6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все функции организма условно можно разделить на сома тические, или анимальные (животные), связанные с восприяти ем внешней информации и деятельностью мышц, и вегетатив ные (растительные), связанные с деятельностью внутренних ор ганов, – процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

3.6.1. Функциональная организация вегетативной нервной системы

В е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м о й называют совокуп

ность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервиру ющих внутренние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения соматических и вегетативных функций, так как афферентные и центральные отделы этих реф лекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферен тными отделами. Характерной особенностью эфферентных

путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных реф лексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два от дела – симпатический и парасимпатический (рис. 5).

Эфферентные пути с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й с и с т е м ы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузло вых симпатических волокон на послеузловые происходит с уча стием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы – с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые желе зы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение пе редается с помощью ацетилхолина.

39