Полезные материалы за все 6 курсов / Учебники, методички, pdf / Физиология_человека_Солодков_А_С_,_Сологуб_Е_Б_2018

индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Вы ключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.

13.4. ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Поддержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется специ альной системой рефлекторной регуляции, включающей специ фические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почкам посту пают по эфферентным нервам или гуморальным путем. Приспо собление работы почек к изменяющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).

Почки являются основным органом осмо и волюморегуля ции (регуляции объема). Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличен ном содержании воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвоживании организма (дегидратации). Эти особенно сти мочевыведения определяются активностью центральных и пе риферических осмо и натриорецепторов и уровнем выделения АДГ из гипотатамуса.

В почках осуществляется синтез ряда биологически активных веществ (ренин, брадикинин, урокиназа, простагландины и др.), которые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внут ренней среды организма, т.е. почки являются типичным органом внутренней секреции.

13.5. МОЧЕВЫВЕДЕНИЕ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по соби рательным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузы ря напряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его

170

не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250–300 мл, на пряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидкости в его полости достигает 15–16 см водн. ст. и наступает рефлекторный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецеп торов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени – увеличение давления. Если поместить пу зырь в капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлек торных реакций. Возбуждение, возникшее при раздражении ме ханорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится реф лекторный центр мочеиспускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпа тическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатиче ским волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполнению пузыря мочой и ее удер жанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие – из ги поталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспуска нию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузы ре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пузыре до 250–300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспускание. При дальнейшем повышении объе ма содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непро извольным.

13.6.ПОТООТДЕЛЕНИЕ

По т о о т д е л е н и е выполняет ряд важных функций в орга низме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ; путем выведения воды и солей под держивается постоянство осмотического давления, а также нор мализуется температура тела вследствие теплоотдачи при испа рении пота с поверхности кожи.

По т содержит 98–99% воды, минеральные соли (хлористый натрий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические

171

вещества (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кис лота). Плотность пота составляет 1,010–1,012. В среднем за сут ки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфортной температуре окружающей среды выделя ется 500–600 мл пота.

Различают т е р м и ч е с к о е и э м о ц и о н а л ь н о е п о т о о т д е л е н и е . Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное – на ладонях, подошвенной стороне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на дру гих участках тела.

Интенсивность и скорость термического потоотделения находится в прямой зависимости от уровня повышения тем пературы окружающей среды. При температуре воздуха около +60°С у человека в течение часа образуется 2,5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может составлять 10–12 л. Испарение пота в таких условиях имеет исключительное значение для поддержания температурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2,43 кДж (0,58 ккал).

Эмоциональное (холодное) потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умствен ном напряжении, т.е. факторов, не оказывающих существенного влияния на терморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в от личие от термического имеет очень короткий латентный период, быстро достигает максимума, соответствующего силе возбужде ния, и так же быстро прекращается с окончанием раздражения.

Потоотделение, вызываемое физической работой, пред ставляет сочетание обоих видов – термического (вследствие по вышения теплопродукции при мышечной деятельности) и эмо ционального. Следовательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятельности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона.

Образование пота является сложным секреторным процессом, находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннервация потовых желез осуществляется симпати ческими нервами. Отличительной особенностью волокон симпа тических нервов является то, что они выделяют в качестве меди атора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоци онального потоотделения отличается от теплового тем, что хо лодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов,

172

всинапсах которых выделяется адреналин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез не оказывает влия ния. Центры регулирующие потообразование, расположены

вспинном мозге и в гипоталамусе. Условно рефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соот ветствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам возбуж дение передается к потовым железам.

14. ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН

Способность организма человека сохранять постоянную тем пературу обусловлена сложными биологическими и физико хи мическими процессами т е р м о р е г у л я ц и и . В отличие от хо лоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при колебаниях тем пературы внешней среды поддерживается на определенном уров не, наиболее выгодном для жизнедеятельности организма. Под держание теплового баланса осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании тепла и в его отдаче.

Величина т е п л о о б р а з о в а н и я зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими про цессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).

14.1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА И ИЗОТЕРМИЯ

Температура тела человека и высших животных поддер живается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство тем пературы тела носит название и з о т е р м и и . Изотермия в про цессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденных де тей она далеко не совершенна и устойчивый характер приобретает с возрастом. Перераспределение тепла между тканями осуществ ляется кровью. Кровь, обладая высокой т е п л о е м к о с т ь ю , пе реносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших количествах. В резуль тате выравнивается уровень температуры в различных частях тела.

Температура поверхностных тканей («оболочки») как пра вило ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температу ра поверхности тела неравномерна и зависит от интенсивности

173

переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а также

ней среды (рис. 23). Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется от +29°С до +34°С; колебания температуры кожи на открытых частях тела в существенной мере зависят от температуры внешней среды.

Температура глубоких тканей более равномерна и составляет +37…37,5°С. Температура печени, мозга, почек несколько выше, чем других внутренних органов.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее

вого человека равна +36,5…37°С. Температура тела ниже +24°С и выше +43°С не совместима с жизнью. Изотермия имеет большое значение для метаболических процессов. Ферменты и гормоны обладают наибольшей активностью при температуре +35…40°С. Температура тела человека не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5…0,8°С. Максимальная температура тела наблюдается в 16–18 часов, а минимальная – в 3–4 часа.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться

го организма. Это достигается посредством физиологических

механизмов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность

ратуру тела, имеет известные пределы. При

точными, и температура тела начинает резко падать или повышаться. В первом случае развивается состояние м и и , во втором – г и п е р т е р м и и .

14.2. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ

Рис. 23. Температурное ядро (серым цветом) лении пищевых компонентов и других

и оболочка

174

ся тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи с уровнем метаболической активности организма. Поэтому тепло продукцию называют также химической терморегуляцией.

Химическая терморегуляция имеет особо важное значение для поддержания постоянства температуры тела в условиях охлажде ния. При понижении температуры окружающей среды происхо дит увеличение интенсивности обмена веществ и, следовательно, теплообразования. У человека усиление теплообразования отме чается в том случае, когда температура окружающей среды ста новится ниже оптимальной температуры, или з о н ы к о м ф о р т а . В обычной легкой одежде эта зона находится в пределах +18 20°С, для обнаженного человека +28°С.

Суммарное теплообразование в организме происходит в ходе химических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что составляет так называемое п е р в и ч н о е т е п л o , и при расхо довании энергии макроэргических соединений (АТФ) на выпол нение работы (в т о р и ч н о е т е п л о ). В виде первичного тепла

втканях рассеивается 60–70% энергии. Остальные 30–40% после расщепления АТФ обеспечивают работу мышц, различные про цессы синтеза, секреции и др. Но и при этом та или иная часть энергии переходит затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется вследствие экзотермических химических реак ций, а при сокращении мышечных волокон – в результате их трения. В конечном итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее часть.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме про исходит в мышцах при их сокращении. Относительно неболь шая двигательная активность ведет к увеличению теплообразо вания в 2 раза, а тяжелая работа – в 4–5 раз и более. Однако

вэтих условиях существенно возрастают потери тепла с поверх ности тела.

При продолжительном охлаждении организма возникают не

произвольные периодические сокращения скелетной мускула туры (холодовая дрожь). При этом почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Активация в ус

ловиях холода симпатической нервной системы стимулиру ет липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в по следующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец, повышение тепло продукции связано с усилением функций надпочечников и щи товидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен веществ,

175

вызывают повышенное теплообразование. Следует также иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регулиру ют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень теплообразования.

14.3. МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Отдача тепла организмом (физическая терморегуляция) осуществляется путем излучения, проведения и испарения.

И з л у ч е н и е м теряется примерно 50–55% тепла в окружаю щую среду путем лучеиспускания за счет инфракрасной части спектра. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окру жающую среду с излучением, пропорционально площади поверх ности частей тела, которые соприкасаются с воздухом, и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Отдача тепла излучением прекращается, если выравнивается температу ра поверхности кожи и окружающей среды.

Те п л о п р о в е д е н и е может происходить путем кондукции и конвекции. К о н д у к ц и е й тепло теряется при непосредствен ном контакте участков тела человека с другими физическими сре дами. При этом количество теряемого тепла пропорционально раз нице средних температур контактирующих поверхностей и времени теплового контакта. К о н в е к ц и я – способ теплоотда чи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущи мися частицами воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при об текании поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. Движение воздушных по токов (ветер, вентиляция) увеличивает количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения организм теряет 15–20% тепла, при этом конвекция представляет более мощный механизм теплоот дачи, чем кондукция.

Теплоотдача путем и с п а р е н и я – это способ рассеивания орга низмом тепла (около 30%) в окружающую среду за счет его за траты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизис тых дыхательных путей. При температуре внешней среды +20°С испарение влаги у человека составляет 600–800 г в сутки. При пе реходе в воздух 1 г воды организм теряет 0,58 ккал тепла. Если вне шняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не отдает во внешнюю среду тепло излучением и про ведением, а наоборот, поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности тела происходит при влажности воздуха менее 100%.

176

14.4. РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБМЕНА

Регуляция теплообмена обеспечивает баланс между количе ством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду. В результате температура тела человека поддерживается на относительно постоянном уровне.

Восприятие и анализ температуры окружающей среды

осуществляется с помощью т е р м о р е ц е п т о р о в . Терморецеп торы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных путях, спинном и среднем мозге. Одни из них реа гируют на холод – холодовые рецепторы, которых на поверхно сти тела человека насчитывается около 250 000; другие реагиру ют на тепло – тепловые рецепторы, их примерно 30 000. Разветвленная сеть терморецепторов обеспечивает подробную информацию о температурных сдвигах во внешней и внутрен ней среде организма, поступающую в высшие центры теплооб мена.

Центральный аппарат терморегуляции находится в перед ней и задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной форма ции среднего мозга. Центр терморегуляции содержит различ ные по функциям группы нервных клеток. Термочувствительные нейроны переднего гипоталамуса поддерживают базальный уро вень («установочную точку») температуры тела в организме человека. Эффекторные нейроны заднего гипоталамуса и средне го мозга управляют процессами теплопродукции и тепло

отдачи.

Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам ЦНС – коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональ ное возбуждение, изменения в психическом состоянии оказыва ют существенное влияние на уровень теплообразования и тепло отдачи. Отчетливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов при стартовом возбуждении (предстартовая лихо радка). При длительной мышечной работе температура тела мо жет повышаться до +39 40°С и более.

В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена уча ствуют железы внутренней секреции, главным образом щитовид ная железа и надпочечники. Участие щитовидной железы в тер морегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению ее гормонов, по вышающих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.

177

Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехола минов, которые, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу.

15. ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ

ЦНС управляет деятельностью различных органов и систем организма с помощью нервной и гуморальной регуляции. В сис тему гуморальной регуляции различных функций организма включены специальные железы, выделяющие свои активные ве щества (гормоны) непосредственно в кровь, – так называемые ж е л е з ы в н у т р е н н е й с е к р е ц и и .

15.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами:

1)системой желез внутренней секреции, или эндокринны ми железами (греч. эндон – «внутрь», крино – «выделять»), про дукты которых (гормоны) поступают непосредственно в кровь

идействуют дистантно на удаленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тканей других органов;

2)системой местной саморегуляции, т.е. действием на со седние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологиче ски активных веществ (тканевых «гормонов» – гистамина, серо тонина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метаболизма (например, появление при физических нагрузках мо лочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровенос ных сосудов и увеличению доставки кислорода).

К эндокринным железам относят следующие образования: эпифиз (верхний придаток мозга, или шишковидная железа), ги пофиз (нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус, или зобная железа), щитовидная (тиреоидная) железа, околощито видные (паратиреоидные) железы, поджелудочная железа (пан креас), надпочечники, половые железы (гонады). Гормоны выде ляются также клетками некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный тракт).

Методами изучения желез внутренней секреции являют ся традиционные методы удаления или разрушения (у человека при заболеваниях или у животных в эксперименте), введение

178

определенного гормона в организм, а также наблюдения в клини ке за больными с патологией эндокринной системы. В современ ных условиях концентрацию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими и химическими методами, используют ультразвуковое исследование, применяют радиоиммунологиче ский метод.

О б щ и е с в о й с т в а желез внутренней секреции:

1)отсутствие внешних протоков в отличие от желез внеш ней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, мо лочных, слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железа ми гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу;

2)сравнительно небольшие размеры и масса;

3)действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концентрациях (например, всего 1 г адреналина может активи зировать 100 млн лягушачьих сердец);

4)избирательность действия гормонов на определенные ткани и клетки мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми свя зываются гормоны;

5)специфичность вызываемых ими функциональных эф фектов;

6)быстрое разрушение гормонов (например, период полу распада в крови адреналина и норадреналина – около 0,5–2,5 мин, большей части гормонов гипофиза – 10–15 мин).

Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гор моны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать не обходимую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регули руется особыми нервными и гуморальными механизмами отри цательной обратной связи: при избытке в крови какого либо гормона или образуемых под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствующей железой снижается, а при недо статке – увеличивается. Нарушения деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрезмерной активности – г и п е р

ф у н к ц и и или ослаблении активности – г и п о ф у н к ц и и , что приводит к снижению работоспособности, различным заболева ниям организма и даже смерти.

Го р м о н а м и называют особые химические вещества, выде ляемые специализированными эндокринными клетками и обла дающие дистантным действием, с помощью которых осуществ

179