Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
319
Рис.88.Osmundaceae.Osmunda regalis L.:А–загальнийвиглядвайї;Б–поперечнийперерізспороносної ділянки вайї; В – спорангій.
320
123. Hymenophyllaceae
Таксономічний склад: ~600 видів, |
на верхівці. Інколи листкова пластинка |
||||||||||
9+1 родів. |
|
|
|
|
завтовшки в один шар клітин і містить |
||||||
Основні роди: Hymenophyllum Sm., |
лише одну жилку. Спорофіли і трофофіли |
||||||||||
Trichomanes L. |
|
|
|
подібні або ж дуже відрізняються. |
|
||||||
Поширення та екологія: Наземні й |
Лептоспорангії |
|
гомоспоричні, |
||||||||
епіфітні рослини тропічних і помірних |
дрібні, маргінальні, із косим анулюсом, |
||||||||||
широт. |
|
|
|
|
дозрівають |
базипетально. |
Спорангії |
||||
Загальна |
характеристика: |
Дрібні |
зібрані в соруси з |
вираженою |
ніжкою |
||||||
(зазвичай |
до |
3-5 см, рідко – |
до 60 |
і частково прирослою до листкової |
|||||||
см заввишки) трави, розеткові або з |
пластинки плівкою індузію. У спорангіях |
||||||||||
плагіотропними кореневищами. |
Корені |
формується (32)128-512 спор. |
|
|
|
||||||
додаткові, розміщуються на кореневищі |
Спори округлі, трилетні, зелені. |
||||||||||
або ж стеблі. В окремих представників |
Гаметофіти |
дрібні, |
короткоживучі, |
||||||||
коренів немає. |
|
|
|
нитчасті або пластинчасті, інколи |
|||||||
Стебло дуже вкорочене або ж |
формують виводкові бруньки. |
|
|
|
|||||||
представлене |
коротким |
плагіотропним |
Антеридії |
розташовані |
по |
|
краю |
||||
кореневищем, |
містить |
гаплостелу, |
гаметофіта або ж на коротких |
||||||||
зазвичай опушене волосками. |
|
антеридіофорах, |
архегонії |
|
– |
на |
|||||
Листки – від простих цільнокраїх до |
нижній поверхні гаметофіта або ж |
||||||||||
тричі-пірчастоскладних, зазвичай дуже |
архегоніофорах. |
|
|
|
|
|
|||||
тонкі, напівпрозорі, з дихотомічним або |
х = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34, 36. |
|
|
||||||||
пірчастим |
жилкуванням, |
із завитком |
|
|
|
|
|
|
|
||
321
Рис. 89. Hymenophyllaceae. Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm.: А – загальний вигляд; Б – фрагмент вайї із сорусом; В – спорангій.
322
124. Gleicheniaceae
Таксономічний склад: ~125 видів, |
галуження), унаслідок чого листки часто |
|||||||
6+1 родів. |
|
|
|
|
набувають форму віяла. Жилкування |
|||
Основні роди: Dicranopteris Bernh., |
дихотомічне, пірчасте або сітчасте. |
|||||||
Diplopterygium |
(Diels) |
Nakai, |
Спорофіли та трофофіли подібні. |
|
||||
Gleichenella |
Ching, |
Gleichenia |
Sm., |
Лептоспорангії |
гомоспоричні, |
з |
||
Sticherus C.Presl,Stromatopteris Mettenius. |
вертикальним або косим анулюсом і |
|||||||
Поширення та екологія: Тропічні і |
стоміумом, зібрані в соруси по 5-15, |
|||||||
субтропічні наземні папороті. |
|
містять 128-800 спор. |
|
|
|
|||
Загальна |
характеристика: |
Доволі |
Соруси з індузієм |
(рідше |
без |
|||
великі(до3м)трав’янірослини,зазвичай |
нього), розташовані вздовж жилок на |
|||||||
із довгим кореневищем. |
|
адаксіальній поверхні спорофілів. |
|
|||||
Корені |
додаткові, |
із протостелою |
Спори монолетні або трилетні, |
|||||
або соленостелою, розміщуються на |
округло-тетраедричні або білатеральні. |
|||||||
кореневищі. |
|
|
|
Гаметофіти |
|
надземні, |
||
Стебло вкрите лусками і/або |
фотосинтезуючі, |
|
пластинчасті, |
|||||
волосками, зі стелою від гаплостели до |
серцеподібні або стрічкоподібні, з |
|||||||
трициклічної сифоностели. |
|
головчастими волосками, на вентральній |
||||||
Листки – великі вайї з багаторазово |
стороні несуть антеридії, а вздовж краю |
|||||||
псевдодихотомічно |
розгалуженим |
– архегонії. |
|
|
|
|||
рахісом |
(розрізняють |
кілька |
типів |
х = 22, 34, 39, 43, 56. |
|
|
||
Рис. 90. Gleicheniaceae: А – зовнішній вигляд Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw.; Б – спорангій
D. linearis; В – поперечний переріз кореневища D. linearis; Г – типи галуження вай Gleicheniaceae.
323
324
125. Schizaeaceae
Таксономічний |
склад: ~30 |
видів, |
до пірчастого, відкрите. Листки зазвичай |
|||||||
2 роди. |
|
|
|
диференційовані |
на |
спорофіли |
і |
|||
Основні роди: Actinostachys Wall., |
трофофіли, що візуально подібні. |
|
||||||||
Schizaea Sm. |
|
|
|
Лептоспорангії |
гомоспоричні, |
|||||
Поширення та екологія: Субтропічні і |
з анулюсом особливого типу – він |
|||||||||
тропічні наземні рослини. |
|
представлений |
|
поперечним |
кільцем |
|||||
Загальна характеристика: Багаторічні, |
товстостінних клітин, розміщеним в |
|||||||||
трав’яні або ліаноподібні папороті, що |
апікальній частині спорангія. Спорангії |
|||||||||
проявляють |
низку |
примітивних |
ознак |
розміщуються |
поодиноко |
вздовж країв |
||||
організації тіла. |
|
|
спорофілів, не формують сорусів, інколи |
|||||||
Корені додаткові. |
|
|
прикриті |
псевдоіндузієм. |
Зазвичай |
|||||
Стебла короткі вертикальні, довгі |
формується 128-256 спор. |
|
|
|
||||||
надземнісланкіабоплагіотропніпідземні |
Спори |
монолетні, |
білатеральні. |
|||||||
(кореневища), з різним типом організації |
Гаметофіти |
|
|
Schizaea |
|
надземні, |
||||
стели від гаплостели до диктіостели. |
фотосинтезуючі і нитчасті. Гаметофіти |
|||||||||
Стебла опушені волосками. |
|
Actinostachys підземні,нефотосинтезуючі, |
||||||||
Листкизнеобмеженимростом,прості |
мікоризоутворюючі і бульбоподібні. |
|
||||||||
стічкоподібні або типові пірчастоскладні |
Антеридії |
й |
архегонії |
розкидані |
||||||
чи дихотомічно |
розгалужені |
вайї. |
по поверхні гаметофіта (Actinostachys) |
|||||||
У деяких представників рахіси вай в’юнкі, |
або ж винесені на антеридіофорах та |
|||||||||
унаслідок чого розвиваються характерні |
архегоніофорах (Schizaea). |
|
|
|
||||||
ліаноподібні листки завдовжки до 30 м. |
х = 77, 94,103. |
|
|
|
|
|||||
Жилкування |
листків від дихотомічного |
|
|
|
|
|
|
|
||
325
Рис. 91. Schizaeaceae. Schizaea digitata (L.) Sw.: А – загальний вигляд; Б – спорангій; В – фрагмент фертильного пера споротрофофіла.
326
126. Marsileaceae
|
Таксономічний склад: ~75 видів, |
Спорокарпії |
розвиваються |
на |
|||||||
3+2 роди. |
|
|
|
|
|
|
адаксіальній |
поверхні |
черешків |
або |
|
|
Основні роди: Marsilea L., Pilularia L., |
на кореневищі з окремих ініціалей і |
|||||||||
Regnellidium Lindm. |
|
|
|
|
розділенінадовгуніжкутавласнекамеру. |
||||||
|
Поширення та екологія: Водні |
Спорокарпії не гомологічні листкам. |
|||||||||
вкорінені або рідше прибережно-водні |
Інколиніжкаможегалузитися,тодікожне |
||||||||||
рослини, які широко представлені у |
з відгалужень закінчується спорокарпієм. |
||||||||||
тропіках, субтропіках і лише частково в |
Спорокарпії тверді, на внутрішній |
||||||||||
помірних широтах. |
|
|
|
|
стороні містять кільце із дрібноклітинної |
||||||
|
Загальна характеристика: Багаторічні |
пружної тканини (сорофор), на якому |
|||||||||
трав’яні водні або прибережно-водні |
розташовані |
гребінчасті |
вирости |
зі |
|||||||
рослини. |
|
|
|
|
|
|
спорангіями (плаценти), кожен із яких |
||||
|
Корені додаткові, по 2-3 у вузлах |
зазвичай оточений індузієм. Сорофор |
|||||||||
кореневища, |
нерозгалужені, |
з |
набрякає при потраплянні води у |
||||||||
повітроносними порожнинами та інколи |
спорокарпій і розкручується, повертаючи |
||||||||||
спіральними ідіобластами. |
|
|
спорангії назовні. На верхівці плацент |
||||||||
|
Стебло – довге, дихотомічно |
розміщуються мегаспорангії, а по боках |
|||||||||
розгалужене, підземне або сланке |
– мікроспорангії. У мегаспорангіях |
||||||||||
кореневище, завжди вкрите волосками, |
закладається чотири мегаспори, з яких |
||||||||||
з |
розвинутою |
аеренхімою, |
із |
розвивається лише одна. |
|
|
|||||
сифоностелою. |
|
|
|
|
Мегаспори округлі, з ребром на |
||||||
|
Листки |
плаваючі |
або |
занурені, |
дистальному полюсі. У мікроспорангіях |
||||||
з довгими черешками, із цільною |
розвивається |
16-64 |
мікроспори. |
||||||||
нитчастою |
|
(Pilularia), |
дволопатевою |
Мікроспори трилетні, округлі. |
|
||||||
(Regnellidium) |
або |
|
чотирилопатевою |
Гаметофіти |
ендоспоричні, |
||||||
(Marsilea) пластинкою, без апікального |
редуковані, різностатеві. |
|
|
||||||||
завитка (хоча молоді листки скручені в |
Антеридії складені лише 3 клітинами |
||||||||||
завиток). Листкорозміщення дворядне, |
стінкийоднієюсперматогенноюклітиною, |
||||||||||
жилкування листків дихотомічне. |
|
що дає початок 16 багатоджгутиковим |
|||||||||
|
Лептоспорангії |
гетероспоричні, |
без |
сперматозоїдам. |
|
|
|||||
анулюса, |
зібрані в |
соруси |
з індузієм |
Архегоніїскладені з однієї шийкової та |
|||||||
(рідше без індузію), що містяться у |
однієї канальцевої клітини, а також однієї |
||||||||||
середині |
особливих |
бобоподібних |
яйцеклітини. |
|
|
|
|||||
камер при основі черешків листків – |
х = 10 (Pilularia), 19 |
(Regnellidium), |
|||||||||
спорокарпіїв. |
|
|
|
|
20 (Marsilea). |
|
|
|
|||
Рис. 92. Marsileaceae. Marsilea macropus Hook.: А – загальний вигляд; Б – поперечний переріз кореневища; В1 В3 – будова та етапи розкривання спорокарпія.
327
328
127. Salviniaceae
Таксономічний |
склад: |
16+ видів, |
дворядне або почергове, жилкування |
|||||||||
2 роди. |
|
|
|
пірчасте відкрите або анастомозуюче. |
|
|||||||
Основні роди: Azolla Lam., Salvinia Seg. |
Лептоспорангії |
|
гетероспоричні, |
без |
||||||||
Поширення та екологія: Вільно |
анулюса, зібрані в соруси, які оточені |
|||||||||||
плаваючіводні(здебільшогопрісноводні) |
двошаровим індузієм і заховані в |
|||||||||||
рослини широкого ареалу із центром |
мегаспорокарпіях |
та мікроспорокарпіях |
||||||||||
поширення у тропіках і субтропіках. |
відповідно. |
|
|
|
|
|
|
|||||
Загальна характеристика: Трав’яні |
Спорокарпії |
з |
|
м’якими |
стінками. |
|||||||
воднірослини,якічастоформуютьщільні |
У мегаспорангіях із 32 розвивається лише |
|||||||||||
килими на поверхні води. |
|
|
по одній округлій трилетній мегаспорі. |
|||||||||
Коренідодаткові,вільноплаваючі,або |
У |
мікроспорангіях |
розвивається |
32 |
||||||||
ж їх немає. |
|
|
|
або |
64 |
округлі |
трилетні |
мікроспори. |
||||
Пагінпредставленийзигзагоподібним, |
Із тапетуму розвивається піниста маса, |
|||||||||||
горизонтальним, |
|
дихотомічно |
що твердне разом із мікроспорами, |
|||||||||
розгалуженим, |
вільно |
|
плаваючим |
утворюючи кулясту массулу (інколи має |
||||||||
кореневищем,ізрозвинутоюаеренхімою, |
голкоподібні вирости – глохидії). Інколи |
|||||||||||
із протостелою. Кореневище зазвичай |
мегаспора також оточена масулою. |
|
||||||||||
дуже крихке, що сприяє вегетативному |
Гаметофіти |
|
|
ендоспоричні, |
||||||||
розмноженню рослин. |
|
|
редуковані. Мегагаметофіти |
плавають |
||||||||
Листки прості, сидячі, |
зазвичай |
на поверхні води обернуті архегоніями |
||||||||||
до 25 мм завдовжки, однакові або |
донизу. До них за допомогою глохидій |
|||||||||||
диференційованінаплаваючі(цільнокраї) |
можуть |
прикріплятися |
масули |
з |
||||||||
і занурені (нитчасто розсічені, виконують |
антеридіями, або ж запліднення |
|||||||||||
функцію коренів, укриті волосками). На |
відбувається |
без |
закріплення |
– |
||||||||
листках можуть поселятися азотфіксуючі |
безпосередньо водним шляхом. |
|
||||||||||
бактерії. Листкорозміщення |
кільчасте, |
х = 9 (Salvinia), 22 (Azolla). |
|
|
|
|||||||
Рис.93.Salviniaceae.Salvinia natans (L.)All.:А–загальнийвигляд; Б–фрагментпагона;В–поперечний переріз стебла; Г – мікроспорангій; Д – мегаспорангій; Е – поздовжній переріз спорокарпіїв.
