
Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh
.pdf380 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 20. Схема движения киноринхи из рода Echinoderes при питании диатомовыми водорослями (Адрианов, Малахов, 1994)
Механизм питания киноринх можно продемонстрировать на примере Echinoderes asiaticus, которого содержали в культуре диатомовых водорорлей. Выворачивая инт роверт и изгибая переднюю половину тела, животное производит комплекс повторя ющихся движений (рис. 20, У), в результате чего создаются токи воды, приносящие близлежащих диатомей к интроверту. Часть водорослей при этом киноринх захва тывает оральными стилетами ротового конуса, действующими наподобие пинцета (рис. 20, 2). Захваченная диатомея направляется в глоточную трубку за счет ее заса сывающих движений (рис. 20,3).
Большая часть диатомей захватывается иным образом. Вращаясь вокруг своей оси и подковообразно изгибаясь, киноринха может собирать микроводоросли просто на скалиды и длинные терминальные шипы, смазанные клейким секретом (рис. 20, 4). Животное периодически изгибается, поджимая длинные терминальные шипы на брюшную сторону и смазывает эти придатки. Таким же образом смазываются и ска лиды интроверта. Когда на скалиды прилипает несколько диатомей, животное ввора чивает, а затем начинает вытягивать ротовой конус так, что вилообразные стилеты, проходя между ввернутыми скалидами, снимают диатомей.
Диатомей, прикрепленных к терминальным шипам, животные снимают, пропус кая шипы шипы у их основания между скалидами (рис. 20, 4-6).
Заблуждением явилось представление об их редкости. В Черном море их числен ность может превышать 1000 экземпляров на квадратный метр, а возле Шотландии - даже 15 000 на кв. м. В море Лаптевых их численность достигает 1436 экз. на кв. м.
Видимо, именно стратегия питания в конкретном, довольно узком биотопе, вы бранная киноринхами, и связанная с этим совокупность адаптаций (расчлененная кутикула, устройство глотки и т. п.) и привели к тому, что, обеспечив киноринхам относительное процветание в пределах их биотопа и широкое распространение в море, все же ограничила их именно этим биотопом, в противоположность нема тодам.
Часть 3. Черви |
381 |
□ Класс Loricifera
Класс Loricifera —один из самых молодых таксонов животного мира такого вы сокого ранга. Уже по этой одной причине он стоит того, чтобы о его открытии было сказано чуть подробнее. Кроме того, открытие лорицифер —яркий пример, который иллюстрирует очень простую мысль: мы даже не подозреваем, сколько еще неоткры того живет рядом с нами! На этой, казалось бы, полностью изученной планете, еще очень много работы для зоолога, мечтающего найти что-то неведомое. Другой вопрос, что надо представлять себе, где надо искать, и как. Одно из таких мест, где еще долго будут искать и находить, это так называемый мейобентос, то есть совокупность мел ких (менее 1 мм) организмов, населяющих морские осадки. Особенно это касается морского мейобентоса. Именно к нему относятся морские свободноживущие немато ды, гастротрихи, киноринхи. Здесь нашли гнатостомулид и других животных, выде ленных сейчас в таксоны высокого ранга.
История открытия лорицифер начинается с того момента, когда в 1975 году дат скийзоолог Кристенсен, изучая богатую мейобентосную фауну близ старинного замка Эльсинор (который, кстати, расположен в столице Дании Копенгагене и его хорошо ви диткаждый, проходящий Датскими проливами. И с ним же, как известно, связана судь ба Гамлета, принца Датского) обнаружил в грубо-песчаном грунте на глубине 10-12 м два экземпляра необычных организмов. Сразу оценив значение находки, Кристенсен пытался подготовить материал для исследования с применением трансмиссионного электронного микроскопа, но заливка не удалась. Оба экземпляра разрушились.
Успеха Кристенсен достиг лишь в апреле 1982 года на морской биологической станции в Роскоффе во Франции. Поначалу поиски были безуспешны и только в по следний день пребывания на станции Кристенсен стал обладателем большой пробы грунта массой в 100 кг с глубины 25-30 м. Времени на стандартную обработку пробы не было, и Кристенсен просто залил ее пресной водой, что вызвало осмотический шок у содержащихся в грунте животных. Они всплыли, были собраны с поверхности воды и зафиксированы обычным раствором формалина. Именно в этой пробе были обнаружены взрослые и личиночные формы разыскиваемых организмов.
Эта же процедура была повторена неоднократно тем же летом при работе со сту дентами у берегов Западной Гренландии, где Кристенсен проводил летнюю практику по курсу арктической биологии.
Эти материалы позволили описать первого представителя лорицифер Nanoloricus mysticus (рис. 21). Позднее были описаны еще восемь видов лорицифер из шести проб грунта, собранных на глубине 400 м у берегов Флориды. Еще около 70 видов из раз ных районов Мирового океана в настоящее время ждут своего описания. Это признак того, что еще сотни, если не тысячи, видов лорицифер ждут своих исследователей во всех морях и океанах нашей планеты.
Лорициферы —мелкие морские организмы с длиной тела 225-383 мкм во взрос лом состоянии. Тело подразделяется на хоботной (интроверт) и туловищный отделы (рис. 21 А). В хоботном различают ротовой конус с 8-9 оральными стилетами или с 6-16 оральными скалидами, среднюю часть, вооруженную девятью кругами придат ков —скалид, и шейную область, или торакс. Туловище одето склеротизированным панцирем —лорикой, которая состоит из шести пластинок или разделена на большое число пластинок продольными бороздами (число которых составляет 22 и более). Область торакса покрыта прямоугольными пластинками, расположенными правиль ными кругами так, что торакс разбит на шесть сегментов. Лорика у некоторых видов несет также поперечные гребни, разделяющие ее на пять сегментов. На задней части лорики имеются особые органы чувств —флоскули. Рот терминальный, открывается на вершине ротового конуса, анус расположен на заднем конце туловища.
382 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 21. Класс Loricifera. Морфология и анатомия (Малахов, Адрианов, 1995):
А —схема строения самки Nanaloricus mysticus, вид с брюшной стороны. Масштаб 50 мкм; Б —Rugiloricus cauliculus; В и Г — строение Nanaloricus mysticus: личинки (В) и взрослой (Г) (Б, В — вентрально, Г - дорсально): 1 —ротовая трубка; 2 — глоточная (буккальная) трубка; 3 —ротовой конус; 4 —оральные стилеты; 5 — мозг; 6 — фаринкс; 7 —пищевод; 8 —вентральный нервный ствол; 9 —ооциты; 10 —лорика; 11 —при крепительные железы; 12 — слюнные железы; 13 — торакс; 14 — шейный ганглий; 15 — гиподермальные железы; 16 —урогенитальные органы; 17 — терминальные клетки протонефридия; 18 — каудальный ганг
лий; 19 — клавоскалиды; 20 —локомоторные шипы; 21 —латеротерминальные придатки
Лорициферы раздельнополы и половой диморфизм выражен в строении первого круга скалид (клавоскалиды).
Личинки лорицифер имеют размеры 80-385 мкм (на последних личиночных ста диях лорициферы могут быть крупнее половозрелых особей) и отличаются тем, что ротовой конус у них лишен придатков, лорика складчатая у всех форм, на вентраль ной стороне лорики имеются 2-3 пары локомоторных щетинок, на заднем конце - пара длинных локомоторных придатков. Личинки растут, периодически сбрасывая старую кутикулу
Анатомия лорицифер пока не изучена. О внутреннем строении известно лишь то, что удается рассмотреть через покровы на тотальных препаратах. Хоботной и туло вищный отделы внутри разделяются друг от друга специальной септой. Кишечник открывается склеротизированной буккальной (глоточной) трубкой, входящей в мы
Часть 3. Черви |
383 |
шечный бульбус, за которым следуют пищевод и объемистая средняя кишка. Задняя кишка короткая, открывается анусом на вершине анального конуса. Ресничек в киш ке нет, но имеется пара слюнных желез.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, с которым связан крупный двулопастной дорсальный ганглий. От последнего, по-видимому, отходит вентральный нервный ствол, с которым связаны несколько небольших туло вищных и крупный анальный ганглий.
Половая система представлена парными яичниками у самок и парными семен никами у самцов. У последних есть также копулятивные шипы, а у самок непарный семяприемник.
Выделительная система состоит из пары протонефридиев.
Известные сейчас лорициферы распределены в два семейства Nanaloricidae с единственным родом и видом Nanaloricus mysticus и семейством Pliciloricidae с пятью видами рода Pliciloricus и тремя видами рода Rugiloricus.
Существующие находки говорят о широком распространении лорицифер: при брежные воды Дании, Гренландии, Ла-Манш, Азорские острова, атлантическое по бережье США. Лишь первый вид найден на небольших глубинах —20-25 м на илис то-песчаных или ракушниковых грунтах. Остальные восемь видов обнаружены на оолитовых, кварцевых или фосфоритовых песках на глубинах от 100 до 437 м.
Несмотря на явные отличия между киноринхами и лорициферами, бросается в глаза сходство их планов организации. Тело и тех и других подразделено на хобот ной и туловищный отделы. В хоботном отделе у обоих выделяется ротовой конус, вооруженный направленными вперед придатками; средняя часть с загнутыми назад скалидами и шейную область. Нервная система построена по общему плану и пред ставлена нервным концом в хоботном отделе и брюшным нервным стволом, с кото рым связаны вентральные ганглии.
Имеются и более частные признаки сходства. Так, первый венчик у тех и других несет по восемь скалид, сходных по строению и у киноринх, и у лорицифер, и отли чающихся по строению от многочисленных (25-35) скалид, содержащихся в после дующих венчиках.
У некоторых лорицифер не только в шейном отделе, но и на лорике, имеются поперечные гребни, делящие тело на сегменты, общее число которых равно числу зонитов у киноринх и составляет 11. Отсюда следует, что шейный отдел лорицифер может соответствовать шейному отделу и одному-двум передним зонитам туловища киноринхов.
Это позволяет говорить об общем происхождении обеих групп, освоивших в насто ящее время разные биотопы в пределах интерстициали. Если для киноринхов харак терно своеобразное передвижение, напоминающее локомоцию гусеницы бабочки пяде ницы, то лорициферы, вероятнее всего, прикрепляются к песчинкам, то есть ведут непо движный образ жизни. Этим и объясняются наблюдаемые различия в их строении.
□ Класс Priapulida
Приапулиды — один из самых маленьких классов животного мира, хотя в пос ледние годы описывают много новых форм, в том числе и очень интересных с точ ки зрения выяснения положения Priapulida в системе первичнополостных червей. В настоящее время в состав этого класса входят около 20 видов, подразделяемых в два отряда — Priapulomorpha и Seticoronaria. Ископаемые представители класса из вестны из среднего Кембрия (рода Ottoia и Selkirkia — формация Берджесс-Шейл, Британская Колумбия, юго-запад Канады), то есть 550 млн лет назад). Вид Priapulites konecniovorum найден в отложениях Каменноугольного периода (около 300-350 млн лет назад) в Иллинойсе (США).
384 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 22. К л а сс P riap u lid a . В н еш н и й ви д и сх ем а ст р о ен и я тела (М а л а х о в , А др и ан ов, 1996):
А — внешний вид Priapulus caudatus с брюшной стороны: 1 —циркуморальное поле; 2 —интроверт; 3 —ту ловище; 4 — просвечивающий сквозь покровы брюшной нервный ствол; 5 -- преанальный подотдел тела; 6 — хвост; Б — схема строения приапулид из отряда Seticoronaria на примере Maccabeus tenlaculatus: 1 - преанальные крючья; В — схема строения приапулид из отряда Priapulomorpha (па примере карликовых Tubiluchus): 1 — околороговые скалиды; 2 — скалиды интроверта; 3 — окологлоточное нервное кольцо; 4 —складка кольцевой мускулатуры; 5 — фаринкс; 6 —мышца-ретрактор; 7 — клетка полости тела; 8 - по-
л и т и р и д и у м ; 9 — гонада; 10 —п р о т о н еф р и д и й ; 11 —сем я п р и ем н и к ; 12 —ур оген и тал ьн ы й орган
Все представители этого класса — морские животные, ведущие роющий (Priapulomorpha) или сидячий (Seticoronaria) образ жизни.
Приапулиды —червеобразные животные с вальковатым цилиндрическим телом. Их длина от 1,5-2 (Nubulichus corallicola) до 200 мм (Priapulus caudatus). У мелких форм тело прозрачное или полупрозрачное, но у более крупных встречаются пере ходы от молочно-белого до светло-коричневого. Тело взрослых животных подразде ляется слабым перехватом на туловище и хоботок (просому). Позади туловища рас положены хвостовые придатки (рис. 22 А, В) которые отсутствуют у представителей Seticoronaria (рис. 22 Б).
Хоботок чаще всего имеет булавовидную форму. У Priapulus его длина достигает почти одной трети длины тела, а диаметр приблизительно равен диаметру туловища. Ротовое отверстие расположено терминально и окружено крепкими кутикулярными зубчиками, заходящими глубоко в ротовую полость и глотку. Зубчики расположены правильными концентрическими пятиугольниками, количество которых колеблется у разных видов от трех до семи. У крупных экземпляров количество зубчиков может достигать 100.
Часть 3. Черви |
385 |
У представителей отряда Seticoronata ротовое отверстие окружено несколькими венчиками щупалец. В отряде Priapulida на наружной части хоботка имеется 20-25 продольных рядов папилл —скалид.
Хобот при помощи мышц-ретракторов способен глубоко вворачиваться. Поверхность туловища приапулид носит носит кольчатый характер, однако пер вое впечатление о метамерности их строения обманчиво, так как кольчатость за трагивает лишь кутикулу и связана с практически субдермальным расположением кольцевой мускулатуры. Количество колец у разных видов колеблется от 25 до почти 100. На кольцах разбросаны мелкие папиллы, которые могут быть круглы ми (Priapulus) или даже длинными, игольчатыми (Halicryptis). Задний конец тела кончается у Seticoronata анальным конусом, на котором терминально открывает ся анус. Анальный конус окружен венчиком кутикулярных зубчиков, а по бокам анального отверстия —два двучленистых выроста кутикулы, так называемые тубулы.
У Priapulomorpha в конце туловища расположен один, реже два хвостовых при датка. УPriapulus caudatus он локализован в центре задней части туловища, из-за чего анальное отверстие смещено несколько латерально. У остальных оно открывается терминально.
Хвостовые придатки имеют вид полых цилиндрических выростов, иногда сег ментированных. Они покрыты гроздьями мелких многочисленных тонкостенных пузырьков. Величина придатков может быть разной — от коротких с несколькими пузырьками (Priapulus tuberculatospinosus abyssorum) до размеров, в два раза превы шающих размеры туловища ( Tubiluchus). Придатки способны сокращаться.
Тело приапулид покрыто кутикулой. Она состоит в основном из двух слоев, внеш ний из которых —экзойутикула — тонкий и прочный. Эндокутикула более толстая и несет в своей толще параллельно расположенные фибриллы, содержащие кроме кислых мукополисахаридов некоторое количество белка и хитина. Благодаря этому они приближаются по составу к кутикуле членистоногих. Рост приапулид сопровож дается линьками.
Гиподерма, подстилающая кутикулу, представлена однослойным кубическим или уплощенным эпителием. Он содержит большое количество желез. Они относят ся ктак называемым малоклеточным, располагаются на базальной мембране и погру жены своей апикальной частью в толщу кутикулы. Снаружи тело железы прикрыто видоизмененными гиподермальными клетками, а выводной проток также прикрыт особым кутикулярным колпачком. Под железами расположена субэпителиальная сеть нервных волокон и чувствительных окончаний, лежащих на железистых клет ках. Кроме этих желез в гиподерме туловища имеется и большое количество груше видных слизистых желез.
Мышечная система приапулид представлена мышцами стенок глотки и туловища, протракторами хоботкового отдела (просомы), а также мышцами кишечника и моче полового комплекса. Мускулатура стенки тела состоит из мощных слоев наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Кольцевые мышцы собраны в утолще ния, соответствующие наружной кольчатости, а продольные у некоторых образуют сплошной слой, прерывающийся только на вентральной стороне нервным стволом, а у других состоят из отдельных групп по 3-5 клеток в каждой. В некоторых участках тела продольные мышцы прилегают к кольцевым, в других — отделены промежут ками. Полостная жидкость контактирует с клетками продольной мускулатуры, а в некоторых случаях — и кольцевой. Сильная мускулатура стенок тела обеспечивает животному не только передвижение по поверхности дна, но и роющий образ жизни.
На границе между туловищем и хвостовым придатком расположена мощная кольцевая мышца — сфинктер. Его сжатие способно полностью перекрыть сообще-
25 Заказ №3312
386 Зоология беспозвоночных
ние полости тела с полостью хвостовых придатков. Это особенно важно при вне запной утере придатка или его ранения, так как предупреждает утечку полостной жидкости.
Втягивание просомы осуществляется системой лентовидных мышечных тяжей протракторов, свободно расположенных в полости тела. Одним концом они при крепляются к мускулатуре глотки, другим — к продольным мышцам стенки тела, уже в нижней половине туловища. Количество протракторов колеблется от вида к виду. Так, у Priapulus caudatus имеется восемь длинных и 25 коротких протракторов. Мощным мышечным футляром снабжена глотка. Она охвачена целой системой про дольных, кольцевых и радиальных мышц. Сокращение кольцевых приводит к су жению просвета глотки, а сокращение радиальных и расслабление кольцевых дает обратный эффект. Мышечные волокна приапулид веретеновидные, короткие (около 100 мкм), одноядерные и весьма напоминают гладкомышечные клетки.
У карликовых приапулид Tubiluchus имеются специфические мышечные образо вания: мощная кольцевая мышца вокруг глотки и так называемый политиридиум. Это специфический фильтрующий орган, состоящий из набора кольцевых мышц, расположенный позади пищевода (см. рис. 22).
Между стенкой тела и внутренними органами расположена обширная полость, занимающая 60-65 % объема тела. Она заходит в щупальца и в хвостовые придатки. Жидкость полости тела приапулид непосредственно контактирует с клетками мус кулатуры. Со стороны кишечника жидкость омывает клетки мышечной обкладки ки шечника. В полостной жидкости взвешены округлые меземхимные клетки.
Жидкость заполняет от 30-40 до 50 % объема полости тела. На воздухе она имеет слабо розоватый цвет, но вне соприкосновения с ним —светло-желтый. По составу она близка к морской воде. Меземхимные клетки, содержащиеся в ней, подразделя ют на эритроциты и гранулоциты. В 1 куб. мм полостной жидкости Р. caudatus со держится 4500-16 000 эритроцитов. Это двояковыпуклые клетки диаметром 10-20 и толщиной 3 мкм. Ядро имеется, но плохо заметно. В цитоплазме эритроцитов со держится дыхательный пигмент гемиэритрин. Гранулоциты способны к фагоцитозу, участвуют в инкапсуляции инородных тел и в процессах регенерации.
Интересно отметить, что у карликовых приапулид Tubiluchus гемиэритрина нет. Вероятно, у приапулид впервые в животном мире появляется настоящая дыхатель ная система. Это связано с увеличением размеров, а значит, с уменьшением относи тельной поверхности их тел. В результате возникает необходимость компенсации этой потери в виде дыхательного органа —хвостовых придатков, и распределитель ного механизма в виде дыхательного пигмента в мезенхимных клетках, которые, пе ремещаясь в полостной жидкости (а последняя все время перемешивается благодаря действию мускулатуры — и стенок тела, и ретракторов глотки), переносит связанный гемиэритрином кислород ко всем органам тела. Вполне понятно, что тубилухусам, имеющим размеры тела 1,5-3 мм, это не нужно. Диффузия кислорода через стенку хвостовых придатков для них вполне достаточно.
Правда, считают, что функция хвостовых придатков не ограничена ролью «водя ного легкого», так как у сидячих форм его нет, а его удаление вроде бы не сказывается на активности животного. Возможно, он выполняет и функцию якоря.
Пищеварительная система приапулид состоит из ротовой полости, глотки, ко роткого пищевода, желудка, обширной средней кишки и небольшой задней. Ротовая полость, глотка, а также каудальная часть задней кишки эктодермального происхож дения и выстланы кутикулой. В переднем отделе пищеварительного тракта кутику ла образует различные неровности, выступы и крепкие загнутые назад зубчики. Все остальные отделы пищеварительного тракта выстланы однослойным энтодермальным эпителием. Апикальная поверхность клеток несет микроворсинки.
Насть 3. Черви |
387 |
Экскреторная система приапулид состоит из выделительной и секреторной час тей. Первая представлена системой протонефридиев. Терминальные клетки со жгути ковым «пламенем», циртоциты продолжаются в выводные канальцы, которые откры ваются в более широкие собирательные каналы, доставляющие экскрет в собиратель ный мешок. Последний изнутри выстлан эпителием с микроворсинками. В мешок каналы открываются через специальную структуру —фильтрующую подушечку.
Секреторная часть выделительной системы с первого взгляда похожа на прото нефридий, но ее терминальные клетки лишены жгутов. Собирательные канальцы заполнены каплями секрета, который поступает в нефридиальный мешок. Функция секреторной части не известна. Содержимое нефридиального мешка попадает в об щий мочеполовой проток, а затем выводится наружу.
Строение нервной системы приапулид довольно просто. Она состоит из около глоточного кольца и непарного вентрального тяжа. Расположена нервная система интраэпителиально, что говорит о происхождении приапулид от очень примитивных целентерий.
Органы чувств приапулид изучены слабо. Среди них большое количество сен сорныхвыростов, щетинок, папилл и трубочек, которые служат механо- и хеморецеп торами. Животные различают кислоты, щелочи, пересоленные растворы и делают попытку уйти от них. На хоботке обнаружены фоторецепторы. Весьма характерными органами чувств являются флоскули —небольшие розетковидные образования. Они обнаружены у карликовых приапулид —тубилухусов. По своему строению флоску ли подобны тем, что имеются у лорицифер.
Приапулиды раздельнополы. Гермафродитизм встречается как исключение. Гонады представлены компактными плотными телами, расположенными по обе сто роны от задней кишки.^Половой проток впадает в проток выделительной системы и дальше следует как общий мочеполовой.
Оплодотворение наружное. В районе Мурманского берега время нереста у Priapulus caudatus приходится на октябрь. Вымет происходит вечером или в полночь. Нерест начинают, как правило, самцы.
Предполагается, что у карликовых приапулид из рода Tubiluchus оплодотворение внутреннее.
Эмбриональное развитие у приапулид изучено плохо. Известно, что дробление у нихдовольно многоклеточно и, вероятнее всего, недетерминированное. Гаструляция типа эпиболии, в данном случае напоминающая врастание плотного комплекса кле ток с вегетативного полюса внутрь зародыша. Бластоцель целиком заполнен клет ками и напоминает паренхимулу. Когда фагоцитобластический зачаток дифферен цируется на внутренний слой —будущую энтодерму, и более периферический слой мезенхимных клеток, из эктодермы внутрь зародыша врастает перегородка (септа), отделяющая зачаток хоботного отдела (пресептум) от туловища (постсептума). Ротовое отверстие прорывается на переднем конце зародыша вне какой-либо связи с бластопором. Анус закладывается на заднем конце зародыша, возможно, на месте бывшего бластопора.
Личинка приапулид выглядит следующим образом (рис. 23 А). Ее тело заключе но в кутикулярный панцирь. У Priapulus он состоит из широких дорсальной и вент ральной и четырех пар узких пластинок на боковых сторонах тела. На переднем крае панциря могут быть дополнительные шейные пластинки.
При полностью вывернутом хоботном отделе у личинок приапулид можно раз личить следующие части хоботка: ротовой конус, образованный вывернутой глоткой, среднюю часть, вооруженную направленными назад скалидами, и шейный отдел, ли шенный скалид. Ротовой конус вооружен несколькими венчиками кутикулярных пластинок, направленных вперед. Ротовое отверстие располагается на вершине ро-
388 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 23. Личинки Priapulida (Малахов, Адрианов, 1995):
А — поздняя личинка Halicryptus spinulosus; Б — личинка Tubiluchus (обращает внимание ее сходство с Loricifera)
тового конуса. Кишечник подразделяется на глотку, среднюю кишку и заднюю киш ку. Анус располагается терминально на заднем конце тела. Вблизи ануса находится кутикулярный вырост, несущий протоки каудальных желез.
Нервная система личинки представлена окологлоточным нервным кольцом, зале гающим в хоботном отделе при основании ротового конуса, и вентральным нервным стволом. Стенки тела образованы кутикулой сложного строения, гиподермальным эпителием, слоем кольцевой и слоем продольной мускулатуры.
Из описания следует, что личинка приапулид куда более похожа на киноринхов, чем на собственных взрослых особей. Сходство проявляется и в подразделении отде лов тела, и в расчленении кутикулы, и в строении пищеварительного тракта, а осо бенно —нервной системы.
Еще более интересно, что личинка карликовых приапулид из рода Tubiluchus чрезвычайно напоминают взрослых лорицифер (рис. 23 Б). Точно так же они имеют интроверт, а тело одето лорикой, очень сходно устроен замыкательный аппарат пе реднего отдела лорики. Это заставляет предположить, что Loricifera —неотенические личинки карликовых приапулид.
И в данном случае резкое различие в строении взрослых особей трех классов одного типа определяется тем, что приапулиды освоили иную адаптивную зону. Priapulida ведут роющий образ жизни и их передвижение осуществляется так на зываемым гидравлическим способом. Эффект достигается сокращением кольцевой мускулатуры заднего конца и расслаблением ее в переднем. В результате повышается
Часть 3. Черви |
389 |
давление полостной жидкости, осуществляется сильное выбрасывание вперед хобота и раздвигание грунта. Раздувшийся хобот расширяет ход в грунте. Крючками просо мы животное закрепляется в грунте и при помощи сильных мышц-протракторов под тягивает остальную часть тела. Многочисленные папиллы и другие кутикулярные выступы на туловище не допускают отдачи назад при последующем выбрасывании хобота. Скорость движения животного составляет 1-4 мм в секунду, а развиваемая сила тяги до 40 собственных весов.
Приапулиды —хищники. В поисках пищи они вспахивают грунт, перемешивая его. Вероятно, именно переход к хищничеству и обусловил появление своеобразно го способа передвижения, увеличение размеров тела, и вслед за ними —соответству ющему изменению морфологии и анатомии. Позднее опять наметилась тенденция к возврату в интерстициаль и необходимой для этого миниатюризации. Это вырази лось в появлении карликовых приапулид. Характерные для всех цефалоринх при знаки общего плана строения рекапитулируются лишь в личиночном состоянии.
Seticoronaria, видимо, позднее перешли к сидячему образу жизни. Они обитают в грунте, богатом детритом. Задний конец тела они погружают в грунт, выделяя сек рет, к которому прилипают различные песчинки и частички детрита, образуя трубку. Передний конец туловища с венцом щупалец остается на поверхности.
□ Класс Nematomorpha
Представители этого класса, в отличие, например, от киноринхов, или, тем бо лее, лорицифер, известны относительно широкому кругу людей, особенно деревен ских или достаточно много общающихся с природой. Дети в деревне их очень боят ся, утверждая, что они^могут через анальное отверстие пробраться во внутренности. И действительно, эти животные, напоминающие спутанные клубки волос (за что, кстати, и получили свое русское название волосатики), невольно вызывают у не посвященного чувство брезгливости или отвращения, когда попадаются в водоемах. А свое родовое латинское название —Gordius — известнейший представитель нашей фауныNematomorpha получил от Линнея за сходство спутанного клубка червя с зна менитым Гордиевым узлом.
Эти черви достаточно давно попали в поле зрения исследователей. Во всяком случае, о них упоминается в капитальной работе известнейшего мыслителя ХП-ХШ веков Альберта Больтштадского, известного также под именем Альберта Магнуса Дивиниссимуса (то есть Альберта Великого и Удивительнейшего) «De Animalibus» — «Животные».
Несмотря на это, Nematomorpha далеко не самая изученная группа животного мира. И очень многое в их анатомии, физиологии и экологии остается неясным.
В настоящее время известны около 250 видов, относимых к классу Nematomorpha. Они распределены в два отряда: Gordiida и Nectonematida. Представители Gordiida (два семейства и 17 родов) во взрослом состоянии обитают в пресных водоемах, а их личинки паразитируют в различных членистоногих.
Ископаемый представитель класса —Gordius tenuifibrosus — известен из Эоцена. Он настолько неотличим от современных волосатиков, что некоторые специалисты относят его даже к современному виду G. albopunctatus. Следовательно, современные виды волосатиков существовали и 40-50 млн лет назад.
Nectonematida (один род с четырьмя видами) во взрослом состоянии ведут пела гический (то есть живут в толще воды) образ жизни в морском прибрежье. Личинки паразитируют в полости тела различных десятиногих раков.
Тело волосатиков тонкое, волосовидное и очень удлиненное. У самок Gordius fulgar и G.aquaticus оно может достигать 1-1,6 м при диаметре 2-3 мм. Наиболее обычна длина 20-30 см при диаметре около 1 мм или меньше. У пресноводных во