9. Размножение. Классификация его форм и способов.

Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. С его помощью сохраняются во времени биологические виды и жизнь как таковая. Биологическая роль размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений. Различия, закономерно проявляющиеся в фенотипах особей разных поколений, делают возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни. Последнее связано с тем, что при размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфичной для данного вида биологической информации.

Существует два способа размножения организмов – бесполое и половое.

Бесполое раз­множение осуществляется в следующих формах:

1. Деление надвое (простейшие).

2. Множественное деление (малярийный плазмодий) – сначала много­кратно делится ядро, а затем вокруг каждой частицы ядра образует­ся участок цитоплазмы.

3. Почкование (кишечнополостные).

4. Фрагментация – распад организма на части, которые превраща­ются в полноценные организмы (иглокожие, плоские черви).

5. Вегетативное размножение осуществляется за счет группы соматических клеток растения (листья, корни, побеги и их видоизменения).

6. Спорообразование. Спора – специализированная клетка, имеющая приспособ­ления для перенесения неблагоприятных условий.

Половое размножение осуществляется с помощью специализирован­ных клеток (гамет): яйцеклеток и сперматозоидов.

10. Сущность полового размножения

Для всех способов бесполого размножения характерна одна черта – источником наследственной информации служит одна клетка или груп­па клеток одного родителя. Это ведёт к образованию копии материн­ского организма. Дочерние особи генетически однообразны, их фено­типы почти одинаковы, поэтому в такой группе особей естественный отбор малоэффективен. Преимущество бесполого размножения состоит в его простоте: не нужно находить партнера; потомство может оставить любая особь и в любом месте; удачные мутации не теряются, а вос­производятся в каждом поколении.

При переходе к половому размножению эти преимущества утрачива­ются. Однако в результате оплодотворения происходит комбинирова­ние признаков мужских и женских организмов, чем обеспечивается генетическое разнообразие потомства. Возникает новый неисчерпае­мый источник наследственной изменчивости, который делает естественный отбор эффективным. Появление полового размножения – важное эволюцион­ное событие. Оно придаёт популяции пластичность, что особенно не­обходимо в изменчивой среде.

11. Биологические аспекты репродукции человека.

Способность к репродукции становится возможной после полового созревания. Признаком наступления полового созревания у человека являются первые поллюции у мальчиков и первые менструации ц девочек. Половая зрелость наступает у девушек в 16-18 лет, у юношей – в 18-20 лет. Способность к репродукции сохраняется у женщин до 40-45 лет, а у мужчин до старости, возможно в течение всей жизни.

Продукция гамет у мужчин и женщин различна: зрелый семенник непрерывно вырабатывает огромное количество сперматозоидов. Половозрелый яичник периодически (один раз в лунный месяц) выделяет зрелую яйцеклетку.

Во время полового акта во влагалище попадает 2-5мл спермы, которая содержит от 80 до 200 миллионов сперматозоидов. Однако в полость матки проникает всего несколько миллионов сперматозоидов, и лишь около 100 достигает верхней части маточной трубы. Здесь происходит оплодотворение, при этом только один сперматозоид сливается с яйцеклеткой (для восстановления диплоидного набора хромосом в зиготе).

Для человека характерен длительный детский (неполовозрелый) период онтогенеза и низкая плодовитость. Вследствие этого смена поколений происходит медленно.

ЛЕКЦИЯ 4 Половые клетки. Гаметогенез. Мейоз.

1. Морфофизиологическая характеристика яйцеклеток. Типы яйцеклеток.

Яйцеклетка – это крупная, округлая, неподвижная клетка. Размеры варьируют, диаметр у млекопитающих 100 – 200 мкм (микрометров). Это типичная эукариотическая клетка. В ней выделяют: оболочку, цитоплазму и гаплоидное ядро.

В цитоплазме находятся органоиды и включения в виде желтка. В желтке много белка и лецитина (сложный липид). В зависимости от количества и распределения желтка по цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклетки.

1. Изолецитальные – желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Ядро в них располагается ближе к центру (черви, моллюски, ланцетник, млекопитающие).

2. Телолецитальные – желтка много и он находится на вегетативном полюсе клетки, а ядро будет на противоположном (анимальном) полюсе (рыбы, амфибии, птицы)

а) умеренно телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, земноводные).

б) резко телолецитальные яйцеклетки содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем клетки (пресмыкающиеся, птицы).

3. Центролецитальные – желтка много и он находится в центре клетки (насекомые).

Все яйцеклетки имеют плазматическую мембрану. Яйцеклетки многих животных кроме плазматической мембраны имеют дополнительные защитные оболочки.

Первичная оболочка, или желточная. Она образуется в результате жизнедеятельности самой яйцеклетки. У млекопитающих (в т.ч. у человека) её называют блестящей оболочкой или Zona pellucida. Она совмещает в себе первичную и вторичную оболочки.

Вторичная оболочка образуется в результате жизнедеятельности фолликулярных клеток, которые окружают яйцеклетку в яичнике.

Третичная оболочка образуется при прохождении яйцеклетки по яйцеводу. В яйцеклетке птиц это подскорлуповая и скорлуповая оболочки.

2. Морфофизиологическая характеристика сперматозоидов.

Сперматозоид человека (50мкм), состоит из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка содержит ядро с ДНК, передняя часть головки содержит акросому. Это видоизменённый комплекс Гольджи, содержащий лизосому, которая выделяет ферменты для растворения оболочки яйцеклетки. В шейке содержатся две центриоли: одна (проксимальная) участвует в об­разовании веретена деления, а другая (дистальная) участвует в об­разовании оси хвоста. Средняя часть содержит митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией во время движения. Хвостик – органоид движения.

3. Процесс образования половых клеток (гаметогенез). Сперматогенез. Овогенез.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток.

Он делится на сперматогенез – развитие мужских половых клеток – и овогенез – развитие женских половых клеток. В гаметогенезе выделяют 5 периодов: обособление, размножение, рост, созрева­ние и формирование.

1. Обособление – первичные половые клетки обособляются от соматических клеток. Однако, они содержат диплоидный набор хромосом, их генетическая формула 2n2c.

2. Размножение – первичные половые клетки (сперматогонии или овогонии) делятся митозом. Задача этого периода увеличить число первичных половых клеток. Генетическая формула 2n2c.

3. Рост – сперматогонии и овогонии накапливают питательные вещества и увеличиваются в размерах. Теперь они называются сперматоциты I порядка и овоциты I порядка. В конце периода происходит репликация хромосом (2п2с  2n4с).

4. Созревание (мейоз) – происходит два последующих деления, между которыми нет интерфазы, и, следовательно, нет удвоения ДНК. Набор хромосом в клетках уменьшается в два раза, а набор хроматид уменьшается в 4 раза (мейоз I: 2n4с1n2с, мейоз II: 2n2с1n1с).

5. Формирование – клетки приобретают специфическое строение, обеспечивающее выполнение их функции. Этот период характерен только для сперматогенеза.

Отличия овогенеза от сперматогенеза

СПЕРМАТОГЕНЕЗ ОВОГЕНЕЗ

	Размножение сперматогоний начинается в эмбриональный период и продолжается до конца периода половой зрелости.	Размножение овогоний начинается и заканчивается в эмбриональный период.
	Рост и созревание сперматозоидов происходит постоянно по достижении периода половой зрелости.	При овогенезе рост и первые стадии мейоза 1 происходят в эмбриогенезе. Мейоз 1 останавливается на стадии диплотены. Т.к. она растягивается во времени, её называют диктиотеной. С наступлением периода полового созревания, циклично 1 раз в месяц, 1 клетка заканчивает мейоз 1, и на стадии метафазы мейоза 2 происходит овуляция, т.е. выход яйцеклетки из яичника. Мейоз 2 заканчивается после оплодотворения.
	В период роста сперматоциты 1 порядка меньше.	В период роста овоциты 1 порядка крупнее сперматоцитов.
	Один сперматоцит 1 порядка дает начало четырём сперматозоидам одинакового размера.	Один овоцит 1 порядка дает начало одной крупной яйцеклетке и трём мелким полярным (направительным) тельцам, которые погибают.
	Есть период формирования	Нет периода формирования

4. Мейоз. Цитологическая и цитогенетическая характеристика.

Мейоз – это два последовательных деления клетки, приводящие к уменьшению числа хромосом вдвое. Каждое деление мейоза включа­ет в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Перед мейозом в конце периода роста происходит репликация ДНК, клетка имеет набор хромосом 2n4с.

Профаза I. Это самая продолжительная фаза мейоза I, во время которой происходят события, отличающие мейоз от митоза.

Профаза подразделяется на пять стадий, в неё вступают гаметоциты 1 порядка (2n4с)

1. лептотена – стадия тонких нитей. Начинается спирализация хромосом (хромосомы в световой микроскоп видны в виде нитей).

2. зиготена – стадия сливающихся нитей, гомологичные хромосомы отыскивают друг друга и объединяются. Этот процесс называется коньюгацией или синапсисом.

Механизм конъюгации:

В ДНК находятся многократно повторяющиеся последовательности, они обеспечивают точность прилегания гомологичных хромосом друг к другу по всей длине. Между гомологичными хромосомами образуется синаптонемальный комплекс из белков, он имеет вид верёвочной лестницы.

3. пахитена – стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы спирализованы и расположены близко друг к другу. Пару гомологичных хромосом называют – бивалент хромосом, или тетрада хроматид. Затем в определенных участках гомологичных хромосом происходит кроссинговер: перекрест гомологичных хромосом и обмен участками. При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК, в одной отцовской хроматиде и одной материнской хроматиде, образовавшиеся участки соединяются наперекрест.

Этот процесс обеспечивается рекомбинационными узелками, которые располагаются вдоль синаптонемального комплекса (в них находятся ферменты, которые участвуют в кроссинговере). В одной точке в кроссинговер вступают 1 и 3 хроматида, а в другой – 2 и 4 хроматиды. В одной хромосоме может происходить 2-3 кроссинговера.

В конце пахитены синаптонемальный комплекс разрушается.

4. диплотена – стадия двойных нитей. Т. к. синаптонемальный комплекс разрушен, гомологичные хромосомы начинают отходить др. от др. Но они остаются связанными в точках кроссинговера. Эти участки хромосом называются хиазмы.

5. диакинез – хиазмы сдвигаются на концы хромосом, поэтому гомологичные хромосомы образуют кольцо.

Кроме того, в профазу1 центриоли расходятся к разным полюсам клетки – образуется веретено деления. Разрушаются ядрышки, ядерная оболочка. В области центромеры с одной стороны каждой хромосомы образуются кинетохоры, от них отходят кинетохорные нити.

Метафаза 1. Конъюгированные хромосомы (биваленты) располагаются по эква­тору клетки, образуя метафазную пластинку. Заканчивается формиро­вание веретена деления. В отличие от митоза нить веретена от каждой хромосомы направлена только к одному из полюсов. Это происходит потому, что из-за конъюгации каждая хромосома имеет только один кинетохор.

Анафаза 1. Гомологичные хромосомы, состоящие каждая из 2-х хроматид, отходят к противоположным полюсам. Расходятся хромосо­мы, а не хроматиды, т.к. центромера не делится, а хромосомная нить веретена тянется лишь к одному полюсу. Очень важно, что рас­хождение гомологичных хромосом происходит случайным образом. Поэ­тому к каждому полюсу отходит случайное число отцовских или ма­теринских хромосом. На каждом полюсе находится в 2 раза меньше хромосом, чем было их в клетке до начала деления. Причем эти хромосо­мы качественно другие: большая часть каждой хромосомы – исходная хромосома; меньшая часть представлена заменённым участком гомологичной хромосомы. Так как гомологичные хромосомы – это отцовская и материнская хромосомы, можно сказать, что в результате кроссинговера образу­ются комбинированные хромосомы. В них содержатся новые комбина­ции отцовских и материнских генов, которые будут служить материалом для эволюционного процесса.

Tелофаза I – образуются 2 клетки (сперматоциты II-го порядка, овоциты II-го порядка) с набором 1n2с. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка, исчезает веретено деления, делится цитоплазма (цитокинез). Так как набор хромосом уменьшается вдвое, первое мейотическое деление называется редукционным.

После короткой интерфазы (интеркинез), во время которой не происходит репликации ДНК (т.к. отсутствует S-фаза), наступает мейоз II. Он называется эквационным, или уравнительным.

Мейоз II напоминает митоз, но особенность в том, что набор хро­мосом клеток, вступающий в мейоз II гаплоидный, и расходящиеся хроматиды содержат новую комби­нацию генов по сравнению с хроматидами исходной клетки.

Итак, при сперматогенезе и овогенезе из одной исходной диплоидной клетки (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1с), причем эти хромосомы содержат новую комбинацию генов.

Общая характеристика половых клеток, или гамет.

• в ядре гамет находится гаплоидный набор хромосом, генетическая формула гамет: 1n1c (23 хромосомы и 23 молекулы ДНК).

• биохимические процессы в гаметах протекают очень медленно, яйцеклетки вообще находятся в состоянии близком к анабиозу.

• не вступают в процесс деления в отличие от соматических клеток.

• ядерно-цитоплазматический индекс гамет другой, чем у соматических клеток. Ядерно-цитоплазматический индекс равен отношению объёма ядра к сумме объёма цитоплазмы и объёма ядра

5. Биологическое значение и генетический смысл мейоза.

1. мейоз обеспечивает постоянный для каждого вида организмов набор хро­мосом и постоянное количество ДНК. Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшение числа хромосом, то в каждом следующем по­колении после оплодотворения число хромосом возрастало бы в 2 ра­за. Благодаря мейозу, зрелые гаметы получают гаплоидное число хромосом, а при оплодотворении восстанавливается свойственное данному виду диплоидное число хромосом;

2. мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет. Это достигается, благодаря двум явлениям: кроссинговеру и независимому расхождению мужских и женских хромосом в мейозе - I и хроматид в мейозе - II. Эти явления лежат в основе комбинативной изменчивости, поставляющей материал для естественного отбора.

ЛЕКЦИЯ 5 Законы Г. Менделя.

1. Наследственность и наследование, их сущность.

Генетика – наука о закономерностях наследственности и из­менчивости.

Наследственность – способность родительских форм передавать при размножении свои признаки потомству. Наследственность консервативна, она сохраняет уже возникшие черты и свойства организмов на протяжении многих поколений. Материальной основой наследственности является наличие генов в хромосомах и закономерности поведения их в про­цессе гаметогенеза и размножения.

Наследование – это способ передачи наследственных признаков в ряду поколений. Наследование является внешним проявлением наследственности и именно с явлением наследования тех или иных признаков имеет дело врач.

2. Ген как единица функционирования наследственного материала.

Современная генетика рассматривает ген как единицу функционирования наследственного материала. Это означает, что передача генов в ряду поколений обеспечивает наследование потомками признаков родителей.

Ген – последовательнось нуклеотидов ДНК, которая содержит информацию о последовательности

аминокислот в полипептиде, либо о последовательности нуклеотидов какого-либо вида РНК (прежде всего рРНК и тРНК).

Формула функции гена: ДНК (ген) РНК белок (признак)

Признак определяется специфичностью белка, а специфичность белка определяется первичной структурой белка.

3. Свойства генов: стабиль­ность, аллельное состояние, специфичность, дискретность.

Стабиль­ность. Гены в ряду поколений не изменяются.

Аллельное состояние. Аллельные гены – это гены, которые находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Они отвечают за развитие альтернативных признаков (за разное выражение данного признака).

Специфичность – один ген отвечает за развитие одного признака.

Дискретность – за развитие разных признаков отвечают разные гены, находящиеся в разных хромосомах.

Примечание.

Эти свойства генов были описаны в самом начале 20в в рамках представлений классической генетики.

4. Понятие о гомозиготности и гетерозиготности.

Организмы с одинаковыми аллелями одного гена называются гомозиготными, или гомозиготами. Гомозигота может быть доминантной (АА) или рецессивной (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного ге­на: один доминантный, другой рецессивный, называются гетерозиготными, или гетерозиготами (Аа).

В результате мейоза гомологичные хромосомы, а с ними и аллельные гены расходятся в разные гаметы. Так как у гомозиготной особи оба аллеля оди­наковы, она образует один тип гамет. Гетерозиготная особь образует 2 типа гамет – один тип с доминантным аллелем, другой – с рецессивным аллелем

5. Гибридологический анализ – основной метод генетики.

Основ­ной метод, используемый Г. Менделем, – гибридологический. Гибрид – особь, полученная в результате полового размножения. Так как потомок сочетает признаки обоих родителей, то по наличию у него определённых признаков можно судить о наличии у его родителей соответствую­щих генов. Г. Мендель использовал гибридологический метод в отличие от своих предшественников при соблюдении следующих условий:

1. в каждом поколении вёлся учёт по каждой паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков без учёта других различий скрещивае­мых организмов. Таким образом, Г. Мендель решал задачу с одним неизвестным, а его предшественники решали задачу со многими неизвестными, т.к. учитывали наследование всей совокупности признаков организма;

2. проводился строгий количественный учёт гибридов, различающихся по отдель­ным парам альтернативных признаков, в ряду последовательных поколе­ний;

3. проводился индивидуальный анализ потомства от каждого гибридного организма.

6. Открытие Г. Менделем законов независимого наследования. Моногибрид­ное скрещивание. Единообразие гибридов первого поколения.

Единообразие гибридов первого поколения было установлено при моногибридном скрещивании гороха, т.е. скрещивания, при котором изучалось наследование одного признака – цвета горошин. Горошины могли иметь либо жёлтый, либо зелёный цвет (это альтернативные признаки).

Горох – самоопыляемое растение, причем опыление происходит в бутоне. Это устраивало Г. Менделя, т.к. позволяло ему целенаправленно проводить скрещивание растений путём искусственного опыления. Он скрестил гомозиготные растения, имеющие зелёные и жёлтые семена. Независимо от того, какой цвет семян имело материнское растение, гибридные семена были жёлтыми. Таким образом, у гибридов первого поколения проявился признак только одного родителя. Это доминант­ный признак – жёлтый цвет семян; рецессивный признак – зелёный цвет семян – как бы исчезал.

Р АА х аа

Г

F₁ Аа, Аа, Аа, Аа

Итак, все потомки имеют одинаковый генотип, а т.к. фенотипически проявляется только доминантный аллель – все потомки имели семена только жёлтого цвета. Гибриды первого поколения единообразны по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Можно так сформулировать правило единообразия: "При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтерна­тивных признаков, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным".