Опишите механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Проанализируйте законы проведения возбуждения в нервах

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Скорость проведения возбуждения в нервных волокнах зависит от наличия или отсутствия миелина и от диаметра нервного волокна. Миелиновые волокна проводят возбуждение быстрее, чем безмиелиновые, и толстые – быстрее, чем тонкие

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты Ранвье, лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм², тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется. Такой механизм проведения возбуждения называется сальтаторный.

-A (альфа) – волокна – 100 м/с (афферентные соматические нервы)

-A (бета) – волокна – 60 м/с (механо-рецепторы кожных покровов)

-A (гамма) – волокна – 20 м/с (припроиорецепторы мышц)

-A (дельта) – волокна – 5 м/с (термо- и болевые рецепторы)

-В-волокна – 10 м/с (преганглионарные волокна ЦНС)

-С-волокна, тонкие безмиелиновые, низкоскоростные (постганглионарные волокна ВНС) – 1 м/с Законы проведения возбуждения по нервным стволам.

• -Закон морфологической и функциональной непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения.

• -Закон изолированного проведения возбуждения в нервах — нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счет миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами располагающимися рядом

• -Закон двустороннего проведения возбуждения в нервах — при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны

• -Закон относительной неутомляемости нервов – способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении.

Рассмотрите механизмы проведения возбуждения в синапсах. Опишите особенности функционирования возбуждающих и тормозных синапсов. Объясните свойства синапсов.

Синапс — это контакты между клетками, в которых возбуждение проводится с помощью химических веществ, называемых медиаторами. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной.

Структура синапса.

Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Классификация синапсов.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:

• аксо-аксональные (между двумя аксонами);

• аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого); • аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);

• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

• нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

• аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

• межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы. Механизм проведения возбуждения в синапсах.

1. Синтез медиатора в виде везикул

А) происходит в теле нейрона, накапливается в КГ и идет по аксону

Б) небольшой синтез в терминали аксона

В) накопление медиатора

2. Воздействие стимула

3. На мембране терминаля аксона происходит ПД: открытие потенциал-зависимых Са²⁺ каналов (перезарядка мембраны)  в терминаль аксона

4. Соединение Са²⁺ с везикулами и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель (затрачивается энергия)

5. Медиаторы соединяются с рецепторами на постсинаптической мембране

6. Возникновение ПД

-возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП)

-тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП)

По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы.

В возбуждающих синапсах медиаторы (ацетилхолин, глутамат) связываются со специфическими макромолекулами на постсинаптической мембране (рецепторами), что ведет к открытию Na⁺-каналов и вызыванию деполяризации. При этом регистрируется небольшое кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня, а величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неактивные компоненты или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями.

В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (ГАМК, глицин) и их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и вхождение ионов хлора внутрь ее, что ведет к увеличению поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации – тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной и возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии, так как необходимо более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации. Свойства синапсов.

• Одностороннее проведение возбуждения, так как везикулы медиатора находятся только в пресинаптическом окончании

• Синаптическая задержка, так как требуется время на диффузию медиатора, экзоцитоз, связывание медиатора с рецептором

• Суммация – если выделяется небольшое количество медиатора и через некоторое время еще небольшая порция, то возможно формирование двух местных потенциалов, которые суммируются (временная суммация) или два, находящихся рядом синапса, выделяют подпороговое количество медиатора (возможна пространственная суммация)

• Свойство облегчения проведения возбуждения – «свойство памяти» - синапс помнит проходившее через него возбуждение и быстрее проводит следующее возбуждение или наоборот замедляет и препятствует его прохождению в случае депрессии

• Низкая лабильность – не может быстро переходить из состояния возбуждения в состояние торможения

• Высокая утомляемость связана, например, с истощением запасов медиатора

• Высокая чувствительность к химическим и лекарственным веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны