Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс занятий. Углеводы.docx
Скачиваний:
116
Добавлен:
24.03.2021
Размер:
1.98 Mб
Скачать

Челночные механизмы переноса водорода из цитозоля в митохондрии.

Н икотинамидные дегидрогеназы находятся не только в матриксе митохондрий, но и в цитозоле. Митохондриальная мембрана непроницаема для НАД, поэтому НАДН2, который образуется в цитозоле, может передать свой водород в митохондрию только с помощью специальных субстратных ЧЕЛНОЧНЫХ МЕХАНИЗМОВ. В митохондрию из цитозоля передается не сам НАДН2, а только водород, отнятый от него. Переносимый водород включается в молекулу вещества-челнока, способного проникать через митохондриальную мембрану. В митохондрии вещество-челнок отдает водород на митохондриальный НАД или ФАД и возвращается обратно в цитозоль.

В клетках организма человека существуют 2 типа челночных механизмов.

1. Малат-аспартатный челнок (наиболее универсален для клеток организма). С высокой скоростью работает в миокарде, почечной ткани, печени.

В этой транспортной системе водород от цитоплазматического НАД передается на митохондриальный НАД(!), поэтому в митохондриях образуется 3 молекулы АТФ и не происходит потери энергии при переносе водорода. Для ткани печени малат-аспартатная система особенно важна, так как из митохондрии выводится Ацетил-КоА (в виде цитрата), а водород попадает в митохондрию (в составе малата).

Та ким образом, происходит не только челночный транспорт водорода от цитоплазматического НАД к митохондриальному, а и обратный транспорт Ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму в виде цитрата. В цитоплазме Ацетил-КоА может быть использован для синтеза жирных кислот.

ЩУК может вернуться в цитоплазму и другим способом: она может вступить в реакцию трансаминирования с глутаминовой кислотой (СМОТРИТЕ РИСУНОК)

2. Глицерофосфатный челнок (встречается реже).

В этой транспортной системе водород от цитоплазматического НАД передается на митохондриальный ФАД(!), и в митохондриях образуется 2 молекулы АТФ вместо 3-х - происходит потеря энергии при переносе водорода.

В клетке существует не только челночный транспорт водорода от цитоплазматического НАД к митохондриальному. Происходит и обратный транспорт Ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму в виде цитрата. В цитоплазме Ацетил-КоА может быть использован для синтеза жирных кислот.

Пентозофосфатный путь превращения глюкозы, распределение и физиологическое значение, энергетика. Биологическое значение. Окислительная и неокислительная стадии, биологическое значение.

Пентозофосфатный путь(гексомонофосфатный шунт) является альтернативным путем окисления глюкозы.

Это путь окисления глюкозы путем укорочения углеродной цепочки на один углеродный атом.

Пентозофосфатный путь не приводит к синтезу АТФ.

Два этапа:

Окислительный путь включает две реакции дегидрирования с участием кофермента НАДФ и реакцию декарбоксилирования. В результате образуется НАДФН2 и пентозы (рибозро-5-фосфат).

Неокислительный путь служит для синтеза пентоз. Реакции этого пути обратимы, поэтому из пентоз могут образовываться гексозы. Промежуточные продукты (фруктозо-6-фосфат, глицеро-альдегид-3-фосфат) могут включаться в пути аэробного и анаэробного окисления.

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути выражается следующим образом:

3 Глюкозо-6-фосфат + 6 NADP+ → 3 СО2 + 6 (NADPH + Н+) + 2 Фруктозо-6-фосфат + Глицеральдегид- 3 -фосфат

Т аким образом, в результате пентозофосфатного пути окисления глюкозы образуются пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), коферментов (НАД, НАДФ, ФМН, ФАД), а также восстановленная форма НАДФ, водороды которого необходимы для восстановительных синтезов (синтез высших жирных кислот, холестерола, гормонов коры надпочечников, половых гормонов, провитаминов группы Д, желчных кислот), участвует в обезвреживании лекарственных веществ и ядов в печени. Функционирует в печени, в жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников, а также в быстро растущих, регенерирующихся тканях.

Суммарное уравнение окислительного этапа пентозофосфатного пути можно представить в виде:

Глюкозо-6-фосфат + 2 NADP+ + Н2О → Рибулозо-5-фосфат + 2 NADPH + Н+ + СО2.

Реакции окислительного этапа служат основным источником NADPH в клетках. Гидрированные коферменты снабжают водородом биосинтетические процессы, окислительно-восстановительные реакции, включающие защиту клеток от активных форм кислорода.

Окислительный этап образования пентоз и неокислительный этап (путь возвращения пентоз в гексозы) составляют вместе циклический процесс

6 Глюкозо-6-фосфат + 12 NADP+ + 2 Н2О → 5 Глюкозо-6-фосфат + 12 NADPH +12 Н+ + 6 СO2.

Это означает, что из 6 молекул глюкозы образуются 6 молекул рибулозо-5-фосфат (пентозы) и 6 молекул СО2. Ферменты неокислительной фазы превращают 6 молекул рибулозо-5-фосфат в 5 молекул глюкозы (гексозы). При последовательном проведении этих реакций единственным полезным продуктом является NADPH, образующийся в окислительной фазе пентозофосфатного пути. Такой процесс называют пентозофосфатным циклом. Протекание пентозофосфатного цикла позволяет клеткам продуцировать NADPH, необходимый для синтеза жиров, не накапливая пентозы.

Энергия, выделяющаяся при распаде глюкозы, трансформируется в энергию высокоэнергетического донора водорода - NADPH. Гидрированный NADPH служит источником водорода для восстановительных синтезов, а энергия NADPH преобразуется и сохраняется во вновь синтезированных веществах, например жирных кислотах, высвобождается при их катаболизме и используется клетками.