Глава 2 нервно-мышечный синапс и скелетное мышечное волокно

В условиях целого организма возбуждение переходит с одной струк­туры на другую, с нервной клетки на нервную, с нервной на мышечную или на железистую. Структурное образование, с помощью которого про­исходит передача возбуждения с одной возбудимой структуры на дру­гую, называется синапсом. В зависимости от локализации синапсы при­нято делить на центральные, образованные нейронами ЦНС, и перифери­ческие, образованные нейронами и эффекторными клетками.

Аксоны мотонейронов образуют синапсы с волокнами скелетных мышц. Благодаря своей форме они называются нервно-мышечными концевыми пластинками. Они имеют все типичные морфологические характеристики химических синапсов и состоят из трех частей:

1. пресинаптической мембраны нервного окончания;

2. синаптической щели (10—50 нм);

3. постсинаптической мембраны (субсинаптической), которая обра­зует складки, увеличивающие площадь ее поверхности.

Пресинаптическое окончание содержит митохондрии и синаптиче-ские пузырьки диаметром около 50 нм. В пузырьках находится медиа­тор — ацетилхолин (Ах), который выделяется в синаптическую щель при возбуждении. Количество медиатора в одном пузырьке называется квантом и составляет примерно 10 000 молекул Ах. Количество пу­зырьков, выделяющихся в процессе возбуждения, называется кванто­вое число и достигает в разных синапсах от 200 до 2000. На постсинап-тической мембране находятся специфические макромолекулы, которые называются холинорецепторами. По химической природе они являются липопротеинами. Холинорецепторы связаны с хемовозбудимыми на­трий-калиевыми каналами мембраны. В области синаптической щели находится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет Ах на холин и уксусную кислоту.

Механизм проведения возбуждения через синапс

ПД, распространяющийся по нервному волокну, достигает преси-наптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, что приводит к повышению проницаемости мембраны для ионов кальция. Вход каль­ция в пресинаптическое окончание вызывает движение везикул к пре­синаптической мембране. Мембраны пузырьков сливаются с пресинап-тической мембраной, что вызывает выделение медиатора в щель. Этот процесс называется секрецией медиатора (экзоцитоз). Медиатор диф­фундирует через синаптическую щель и взаимодействует с холиноре-цепторами. Проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия и калия резко повышается, и начинается движение натрия внутрь клетки, а калия из клетки. Натриевый ток превышает калиевый, т. к. натрий двигается по электрическому и концентрационному гради­ентам. На постсинаптической мембране развивается местная деполяри­зация, которая называется потенциалом концевой пластинки (ПКП) и достигает -50 мВ.

Взаимодействие Ах с рецепторами постсинаптической мембраны продолжается очень короткое время (1—2 мс), т. к. он разрушается ферментом холинэстеразой. Значительная часть продуктов расщепле­ния Ах поступает в пресинаптическое окончание, где вновь использует­ся для синтеза Ах. Выход ионов калия через калиевые каналы утечки восстанавливает МПП.

Потенциал концевой пластинки обладает всеми характеристиками местного возбуждения. На постсинаптической мембране никогда не возникает ПД, т. к. отсутствуют потенциал-управляемые каналы.

Между постсинаптической и соседними участками электровозбуди­мой мембраны мышечного волокна возникают местные токи выходя­щего направления, которые деполяризуют мембрану до КУД, что при­водит к генерации ПД.