Физиология слуха

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо — наружный слуховой проход — к барабанной перепонке. Эта тон­кая мембрана замыкает слуховой проход, образуя преграду между ним и средним ухом, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка подвижно сочлененных косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Ручка молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка помещено в отверстие каменистой части височной кости — овальное окно. Здесь стремечко граничит с внутренним ухом. Полость среднего уха соединяется с глоткой по­средством евстахиевой трубы. При глотании труба открывается, вырав­нивая давление в нем с атмосферным. Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой. Улитка состоит из трех параллельно свернутых вместе каналов — барабанной лестницы, вестибулярной лестницы, средней лестницы. Первые две соединяются между собой в области геликотре­мы. Они заполнены перилимфой, сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (приблизительно 140 ммоль/л). Средняя лестница заполнена эндолимфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 145 ммол/л) и сходна с внутри­клеточной средой. В основании барабанной лестницы имеется еще одно отверстие, открывающееся в среднее ухо, — круглое окно. Оно, как и овальное, закрыто тонкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы. Барабанная лестница отделяется от средней основной мем­браной. Утолщение, проходящее вдоль основной мембраны, называется кортиев орган и содержит рецепторные клетки. Это вторичночувст-вующие рецепторы — волосковые клетки.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембра­на — желеобразная масса. Реснички волосковых клеток связаны с ниж­ней поверхностью текториальной мембраны. Когда звук вызывает ко­лебание стремечка, оно передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая-то структура, уравнивающая давление. Такой структурой является овальное окно. Мембрана круглого окна движется в направлении, противоположном движению стремечка. Движение пе-рилимфы приводит к смещению основной мембраны и формированию волны, которая распространяется от стремечка к геликотреме. При из­гибании волосков рецепторных клеток (колебание мембраны кортиева органа) запускается процесс преобразования механических микроде­формаций мембраны волосковых клеток в электрический процесс — рецепторный потенциал (деполяризация мембраны). Предпосылкой для этого процесса является существование кохлеарного потенциала. Мик­роэлектродные измерения показали, что эндолимфатическое простран­ство обладает положительным зарядом по отношению к вестибулярной лестнице (приблизительно +80 мВ). Ионные токи, возникающие при отклонении ресничек, вызывают выброс медиатора, который возбужда­ет афферентные нервные волокна. Афферентные нервные волокна, ин-нервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в центре улитки. Биполярные нейроны спирального ганглия формируют слуховой нерв. Афферент­ные волокна переключаются на уровне ствола мозга (вентральные и дорсальные кохлеарные ядра, оливы, ядра нижнего двухолмия), про­межуточного мозга (медиальное коленчатое тело).

Слуховая кора локализована в верхней части височной доли (изви­лина Гешля). Большая часть первичной слуховой коры скрыта в глуби­не сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствует вто­ричная. Таким образом, проводящие пути слуховой сенсорной системы образованы по крайней мере 5 или 6 нейронами.