Законы раздражения

По биологическому значению все раздражители делятся на адекват­ные и неадекватные. Адекватными называются раздражители, к вос­приятию которых данная возбудимая структура приспособилась в про­цессе эволюции. К неадекватным относятся раздражители, не являю­щиеся в естественных условиях средством возбуждения, однако способные при большой силе вызвать процесс возбуждения. В качестве адекватного раздражителя возбудимых структур в физиологии и меди­цине используют электрический ток. Для раздражения (стимуляции) нервов или мышц используют приложенный извне электрический ток, во время протекания которого возникает процесс возбуждения.

Полярный закон раздражения

Деполяризующее действие на мембрану оказывает ток выходящего направления. Ток входящего направления гиперполяризует мембрану.

Закон порога

ПД возникает при действии на мембрану пороговых и сверхпорого­вых раздражителей. При действии подпороговых раздражителей возни­кает местное возбуждение (см. выше). На основании закона порога воз­будимые структуры делятся на высоковозбудимые (низкопороговые) и низковозбудимые (высокопороговые).

Закон аккомодации

Фазы потенциала действия; временной ход потенциала действия в нерве

В еличина порогового стимула зависит от скорости его нарастания. При медленном нарастании деполяризующего тока наблюдается повы­шение порога, т. е. аккомодация. При некоторой минимальной крутизне нарастания тока распространяющееся возбуждение вообще не возника­ет, а возникает лишь местное возбуждение. Причиной аккомодации является инактивация электровозбудимых натриевых каналов под влиянием длительной деполяризации мембраны и сдвиг КУД в пози­тивную сторону.

Закон гипербол (кривая силы — длительности)

Пороговая сила деполяризующего тока находится в обратной зави­симости от длительности его действия, т. е. чем больше длительность стимула, тем меньше его пороговая величина.

Графическим выражением закона является гипербола. Минимальная сила прямоугольного стимула, способного вызвать процесс возбужде­ния, называется реобазой. Время действия стимула, равного одной рео­базе, достаточное, чтобы вызвать процесс возбуждения, называется по­лезным временем. Время действия стимула, равного удвоенной реобазе, называется хронаксией. Данная кривая показывает, что при действии на мембрану коротких раздражителей, как бы велики они ни были, про­цесс возбуждения не возникает. С другой стороны, слабые раздражите­ли, как бы долго они ни действовали, не способны вызвать ПД.

Таким образом, кривая сила — длительность, построенная для ка­кой-либо ткани, характеризует ее возбудимость. Сдвиг кривой вверх и вправо указывает на понижение возбудимости, вниз и влево — на повышение.

Механизм распространения возбуждения

Распространение возбуждения по мембранам нервных и мышечных волокон осуществляется с помощью местных токов. Между возбужден­ным и невозбужденным участком возникает разность потенциалов, что и создает условия для протекания локального тока. Локальный ток те­чет от возбужденного участка к невозбужденному. В невозбужденном участке он имеет выходящее направление и электротонически деполя­ризует мембрану, что вызывает в ней процесс возбуждения. Таким об­разом, раздражителем для невозбужденного участка мембраны волокна является ПД, возникающий на возбужденном участке, а для развития ПД имеет значение величина локального тока, достаточная, чтобы вы­звать деполяризацию мембраны до КУД.

Отношение амплитуды ПД к порогу деполяризации мембраны назы­вается гарантийным фактором (или фактором надежности). Как пра­вило, фактор надежности равняется 5—7, что обеспечивает эффектив­ное распространение возбуждения даже при некоторых изменениях возбудимости мембраны. При снижении гарантийного фактора до еди­ницы ПД не распространяется.