Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Л. Е. Елаева, Г. И. Кузьмина

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ И ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Учебное пособие для студентов медицинского, эколого-биологического и агротехнического факультетов

Петрозаводск Издательство ПетрГУ 2007

УДК 612.1/.8 ББК 28.9

^Е 474 Часть i_ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ

Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия, т. е. изменять под их влиянием свою текущую функцио-

Рецензенты:

нальную активность.

А. И. Шевченко, профессор, доктор медицинских наук; па ™

j , Любые изменения внешней или внутренней среды достаточные,

^А. К Горанский, ^{профессор, доктор медицинских наук} чтобы вызвать ответ со стороны клетки, получили название раздражи-

тели. Раздражители различаются по своей природе, это могут быть:

• физические факторы (свет, звук, температура и др.);

• химические (органические и неорганические вещества);

• физико-химические (осмотическое давление, рН);

• биологические (потенциал действия).

Способность клеток или тканей отвечать на действие раздражителей называется реактивностью. По характеру ответа на действие раздражи­телей все ткани делятся на специфические и неспецифические. Специ­фические ткани на действие раздражителя реагируют процессом возбу­ждения. Процесс возбуждения — это быстрое изменение заряда мем­браны клетки в ответ на действие раздражителя. К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная, железистая.

Глава 1

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Клеточная мембрана (плазмолемма) представлена двойным слоем фосфолипидов, в котором расположены молекулы белков. Фосфолипиды и белки могут быть связаны с углеводами, образуя гликопротеины и гли-колипиды. Белки мембраны выполняют функцию каналов, переносчиков, ферментов, регуляторов, рецепторов; углеводы — рецепторов.

Одной из функций мембраны является транспорт веществ. Жирора­створимые вещества транспортируются, растворяясь в фосфолипидах мембраны. Водорастворимые вещества перемещаются с помощью бел­ков. Если транспорт веществ осуществляется с затратой энергии АТФ,

то он называется активным, а если без затраты АТФ — то пассивным. ISBN 978-5-8021-0719-5 © Елаева Л. Е., Кузьмина Г. И., 2007 ~

Транспорт одного вещества в одном направлении через каналы или не-

посредственно через фосфолипиды мембраны называется простой диф­фузией (унипорт). Транспорт веществ с участием белков-переносчиков называется облегченной диффузией. Транспорт двух веществ в проти­воположном направлении с помощью белков-переносчиков называется антипорт, в одном направлении — симпорт. Таким образом, транспорт водорастворимых веществ осуществляется либо с помощью белков-переносчиков, либо через каналы.

Каналы мембраны обладают способностью пропускать исключи­тельно ионы и (или) воду. Ионные каналы представлены интегральны­ми белками (гликопротеинами), пронизывающими липидный бислой мембраны. Систематизация и классификация каналов достаточно труд­на. В настоящее время существует несколько классификаций каналов, которые в разных соотношениях учитывают свойства каналов, а именно селективность, способ открытия, скорость активации и инактивации, наличие и расположение рецепторов и регуляторных участков, чувст­вительность к химическим веществам (блокаторам, т. е. антагонистам, и активаторам, т. е. агонистам). Условно каналы делят на неспецифиче­ские (неселективные) и специфические (селективные). Существуют не­специфические каналы для ионов калия, натрия и кальция. Специфиче­ские каналы пропускают один вид ионов.

Функционально целесообразной является классификация каналов на неуправляемые (нерегулируемые) и управляемые (регулируемые). Пред­ставителями первого вида являются калиевые каналы утечки. В покое, при исходном значении мембранного потенциала покоя, они открыты. Токи утечки участвуют в формировании мембранного потенциала покоя. Важ­ным свойством регулируемых каналов является их способность находиться в открытом и закрытом состоянии. В первом состоянии они способны про­пускать определенные ионы по их электрохимическому градиенту, во вто­ром — нет. Выделяют два вида каналов в зависимости от природы управ­ляющего фактора.

1. К первому виду относятся каналы, имеющие собственный сенсор внешнего сигнала. Он входит в состав макромолекулы канала. В зави­симости от способа управления эти каналы делятся на:

а) потенциал-управляемые (электровозбудимые) — их проводи­мость зависит от электрического заряда на мембране (№-, К-, Са-, Q-ные). Для открытия этих каналов необходимы значительные сдвиги потенциала мембраны (быстрые электровозбудимые №- и К-каналы, медленные электровозбудимые Са-№-каналы). Данный вид каналов участвует в формировании потенциала действия;

б) лиганд-управляемые (хемовозбудимые) — открываются и закры- ваются при воздействии специфических химических веществ (медиато- ров). Обеспечивают быструю передачу сигналов в химических синап- сах. Эти каналы открываются при связывании с рецептором специфиче- ских агонистов — ацетилхолина, глутамата, глицина, гамма-амино- масляной кислоты и называются ионотропными. Примером являются каналы постсинаптической мембраны мионеврального синапса, вегета- тивных ганглиев;

в) механосенситивные или стреч-каналы — чувствительны к растя- жению мембраны. Эти каналы обнаружены как в возбудимых клетках (слуховых клетках, механорецепторах, нейросекреторных клетках, гладкомышечных, кардиомиоцитах), так и невозбудимых (глиальных, сосудистом эндотелии, эритроцитах). Механизм влияния растяжения на вероятность открытия стреч-каналов еще неясен. Во многих клетках были обнаружены как неселективные, так и селективные (для ионов К и Q) стреч-каналы.

2. В каналах второго вида рецептор внешнего сигнала пространст­венно разобщен с каналом. Взаимодействие рецептора и канала осуще­ствляется с помощью растворимых внутриклеточных вторичных по­средников. Эти каналы называются метаботропные. При взаимодейст­вии медиатора с рецептором на мембране активируется G-белок, который, в свою очередь, активирует фермент (аденилатциклазу, фос-фолипазу). В результате в цитоплазме образуются сигнальные молеку­лы вторичных посредников, которые влияют на проводимость канала.