Лекция 14 Развитие биологии в XIX-XXI вв. Синтетическая теория эволюции

Гипотезы о возникновении и развитии жизни высказывались еще древнегреческими натурфилософами (например, Анаксимандром), однако первым систематическим исследованием разнообразных форм живых организмов явился труд французского естествоиспытателя Жана Батиста Ламарка «Философия зоологии», опубликованный в 1809 г. Теория Ламарка основывалась на ряде метафизических допущений, характерных для механистической парадигмы науки XVIII в. Общий смысл его концепции видообразования сводился к утверждению, что изменение «обстоятельств жизни» (среды обитания) посредством привычки и упражнения приводят к фиксации полезных изменений органов отдельных особей в их потомстве.

Новый этап в развитии эволюционной теории в XIX в. начался с публикации работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.). Концепцию происхождения видов Дарвин начал формулировать задолго до этого во время своего пятилетнего кругосветного путешествия на военном бриге «Бигль».¹ Окончательный вариант эволюционной теории сложился у Дарвина после прочтения им рукописи английского зоолога и биогеографа Альфреда Уоллеса, в которой был подробно изложен принцип естественного отбора.

Согласно Дарвину основной движущей силой эволюции является естественный отбор, позволяющий выживать и оставлять потомство тем особям, которые лучше приспособлены для жизни в данной среде. Действие отбора приводит к распадению видов на части — производные виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и более крупных таксонов. Однако, после открытия законов генетики, в эволюционной теории Дарвина обнаружились противоречия, связанные с не вполне адекватным мнением Дарвина о механизмах наследования признаков.

Синтетическая теория эволюции формировалась в процессе переосмысления ряда положений классического дарвинизма с учетом достижений генетики начала XX века. Наибольшее влияние оказали труды создателей теоретической популяционной генетики Рональда Фишера, Джона Холдейна-младшего, Сьюэлла Райта, благодаря которым учение Дарвина получило генетическое обоснование.

Возможность объединения двух фундаментальных для современной биологии теорий дарвинизма и генетики впервые была продемонстрирована в статье Сергея Сергеевича Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926 г.). На совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора в 1920-х гг. указывалось в работах Николая Владимировича Тимофеева-Ресовского и Феодосия Григорьевича Добржанского.

Основная идея генетиков-эволюционистов состояла в том, что рекомбинация генов, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе¹ особи-носителя. Естественный отбор уничтожает сочетания генов, препятствующие жизни и размножению организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются, прежде всего, такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Такова основная идея работы Рональда Фишера «Генетическая теория нейтрального отбора» (1930 г.).

Основные положения синтетической теории эволюции¹ впервые были систематически изложены книге русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», опубликованная в издательстве Колумбийского университета в1937 г. Эта работа была воспринята генетиками-эволюционистами как достойное продолжение труда Дарвина «Происхождение видов». Добржанский предложил доступную экспериментальной проверке теорию эволюции, в которой дарвинизм сочетался с методами генетики. Книга Добржанского явилась переломным моментом в развитии эволюционной мысли ХХ в. и послужила программой изучения эволюционных проблем для следующих поколений исследователей. Главной задачей этой программы было изучение генетической структуры популяций под воздействием различных эволюционных факторов. Книга придала новый импульс процессу системной организации эволюционных исследований, в результате которого в 1946 г. в США было создано общество по изучению эволюции и основан журнал «Evolution». Синтез генетики и дарвинизма в 1930-40-е способствовал проникновению генетические идеи в различные дисциплинарные области биологии: систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию.

Фундаментальным трудом по синтетической теории эволюции явилась книга британского натуралиста Джулиана Хаксли «Эволюция: Современный синтез» (1942 г.). Сформулированные в ней идеи явились концептуальной основой современной теории эволюции. По мнению Дж. Хаксли, мутации и естественный отбор являются комплементарными процессами, каждый из которых в отдельности не может спровоцировать направленные эволюционные изменения. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов, причем механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды. Репродуктивная изоляция является главным критерием, свидетельствующим о завершении видообразования. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации, которые играют важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

Синтетическая теория эволюции является основополагающей концепцией (возможно, даже идеологемой) современной биологии. Предполагается, что главным результатом эволюции было появление человека, с возникновением которого биологическая эволюция переходит в эволюцию психосоциальную. Таким образом, влияние эволюционизма распространяется на сферу гуманитарного знания, расширяя методологические возможности исследования природы человека и истории цивилизации, позволяя оценить дальнейшие перспективы развития человеческой культуры.