- •Свойства возбудимых тканей. Физиологический смысл биопотенциалов
- •Структурно-функциональная характеристика нейронов
- •Классификация нейронов
- •Структурно-функциональная характеристика нейроглии
- •Мембранный потенциал покоя
- •Электрические сигналы: входной, объединённый, проводящийся и выходной
- •Концентрационный и электрический градиенты
- •Пассивный транспорт – диффузия
- •Управляемые каналы клеточной мембраны
- •Потенциал действия
- •Механизм проведения возбуждения
- •Лабильность. Парабиоз.
- •Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров
- •Принципы координации рефлекторной деятельности
- •Доминанта
- •Нервные волокна, их виды и свойства
- •Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •Передача возбуждения в центральных синапсах
- •Интегрирующая роль центральной нервной системы. Уровни интеграции
- •Синтез и выделение нейромедиаторов, их химическая природа
- •Ионотропное и метаботропное управление ионными каналами. Ауторецепторы
- •Удаление медиаторов из синаптической щели. Помехи в синаптической передаче
- •Отдельные медиаторные системы. Низкомолекулярные медиаторы
- •Отдельные медиаторные системы. Понятие о нейропептидах. Опиатные пептиды
- •Рефлекс, его классификация. Рефлекторная дуга
- •Рефлексы растяжения. Сухожильные рефлексы
- •Рефлексы напряжения
- •Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •Вегетативные рефлексы
- •Скелетные мышцы, механизм сокращения мышечного волокна
- •Двигательные единицы. Регуляция силы мышечного сокращения
- •Регуляция мышечных сокращений скелетных мышц
- •Гладкие мышцы и железы внешней секреции – как эффекторные органы
- •Регуляция мышечных сокращений в сердечной мышце
- •Основные этапы развития физиологии цнс. Методы физиологии цнс. Место физиологии цнс в системе естественных и психологических наук
- •Принципы организации функциональных систем мозга
- •Организация двигательной системы
- •Двигательные программы спинного мозга
- •Двигательные программы ствола мозга
- •Кора головного мозга и её двигательные функции
- •Функция мозжечка в организации движений
- •Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •Взаимодействие базальных ганглиев и их участие в организации движений
- •Сравнительная характеристика базальных ядер и мозжечка. Последствия поражения базальных ядер и мозжечка
- •Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •Основные звенья регуляции дыхания
- •Гормоны. Их происхождение, секреция, транспорт и регуляция образования
- •Роль гипоталамуса в регуляции гормонов аденогипофиза и нейрогипофиза
- •Гормоны коры и мозгового вещества надпочечников. Симпатоадреналовая реакция
- •Гормоны щитовидной и поджелудочной желез
- •Половые гормоны
- •Гормональные изменения при развитии стрессовой реакции
- •Регуляция форм поведения, определяемых биологическими мотивациями
- •Гипоталамус – важнейшая мотивационная структура мозга
- •Роль лимбической системы мозга в мотивациях
- •Роль миндалин в мотивации
- •Восприятие пищевой потребности
- •Механизмы регуляции пищевого поведения
- •Механизмы питьевого поведения
- •Механизмы полового поведения
Роль лимбической системы мозга в мотивациях
В
1937 г нейроанатом Джеймс Папец обратил
внимание на существование многочисленных
связей между структурами мозга,
расположенными в виде кольца (лимба) в
области соединения ствола и полушарий,
и предложил объединить их в лимбическую
систему. Кольцо лимбической системы
образуют мамиллярные тела, гиппокамп,
миндалины и свод, проходящий дугой от
гиппокампа к мамиллярным телам и
перегородке. В лимбическую систему
принято также включать соседние области
древней и старой коры мозга: прилегающие
к гиппокампу грушевидные доли и поясные
извилины – они занимают медиальную
поверхность больших полушарий
непосредственно над мозолистым телом
и, как пояс, огибают таламус. Лимбические
структуры связаны хорошо развитыми
проводящими путями с обонятельным
мозгом и гипоталамусом, кортикальными
центрами познания и эмоций (рис. 13.3).
Изучение функций лимбической системы
позволило обнаружить различные
нейромедиаторы и рецепторы у нейронов,
входящих в состав лимбической системы.
А
мериканский
физиолог Пол Мак-Лин предложил модель
иерархического деления мозга на три
отдела в соответствии с этапами его
эволюционного развития (рис. 13.4): 1)
древний мозг рептилий (ствол, промежуточный
мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг
млекопитающих (структуры лимбической
системы) и 3) новый мозг млекопитающих
(кора больших полушарий).
Функция древнего мозга заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п.
В случае если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них — наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными) или по принципу фактора силы — возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:
— чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);
— живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.
Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Её функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или, по крайней мере, тесно связаны с ним.
Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы поведения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.
На
рис. 18.8 приведена схема распределенной
системы эмоционально-мотивационного
поведения (распределенные системы —
это системы, объединяющие нервные центры
на разных уровнях ЦНС для выполнения
сложной функции). Эмоционально-мотивационное
поведение возникает следующим образом:
- потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;
- мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;
- эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;
- определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;
- ведущая мотивация запускает поведение.
Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:
- воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;
- отвечающие за эмоциогенное возбуждение;
- отвечающие за эмоциональное выражение;
- отвечающие за эмоциональное переживание.
В гипоталамусе происходит восприятие потребности и превращение ее в мотивацию – активацию мотивационных центров гипоталамуса. Поражения этих центров приводят к полному распаду мотивационного поведения или его неконтролируемому усилению (анорексия, булимия, полидипсия).
В эмоциогенных зонах лимбической системы возникает эмоциогенное возбуждение – пусковой механизм развития эмоции. Соответственно, при поражениях этих структур возникают эмоциональные расстройства, например:
- депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;
- мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.
В среднем мозге заложены программы эмоционального выражения. При перерыве путей к среднему мозгу, отвечающих за запуск этих программ, с одной стороны, эмоции не сопровождаются характерным выражением (например, мимикой), с другой — эмоциональное выражение может возникать без соответствующей эмоции (рефлекторно, под влиянием действующих на средний мозг раздражителей), например:
- насильственный смех (больному не весело, но «лицо его смеется»);
- насильственный плач (больному не грустно, но «лицо его рыдает»).
Выход эмоциогенного возбуждения на новую кору больших полушарий приводит к сознательному восприятию эмоции, то есть эмоциональному переживанию. Поражение путей, идущих от лимбической системы к новой коре (в частности, лобной), приводит к деперсонализации эмоций (страдание остается, но больной к нему равнодушен; «боль не болит»).
