Взаимодействие базальных ганглиев и их участие в организации движений

Базальные ганглии представляют собой сложно организованный комплекс разнородных по происхождению ядер, которые образуют цепи модулирующих переключений. Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному мозгу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь направлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих двигательных центров.

К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1) хвостатое ядро; 2) скорлупу (1 и 2 объединяют под названием стриатум); 3) бледный шар (паллидум); 4) субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5) чёрная субстанция (дорсальная и латеральная части) в среднем мозгу.

Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать следующим образом:

• каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в том, чтобы активировать нужные компоненты движения и затормозить лишние.

• для этого стриопаллидарная система образует кольцо, идущее от вышестоящих (замышляющих) к нижестоящим (исполняющим) по иерархии двигательным отделам коры — от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной. Это кольцо включает два пути:

— прямой, активирующий нужные компоненты движения;

— непрямой, тормозящий лишние компоненты.

Поток импульсации в стриопаллидарной системе, образующей замкнутое кольцо между двумя отделами коры головного мозга, направлен следующим образом (рис. 5.16А): кора головного мозга — стриатум (скорлупа либо хвостатое ядро) — бледный шар — таламус — кора головного мозга.

Подробнее нейронные контуры, образующие прямой (возбуждающий) и непрямой (тормозный) пути, выглядят так (рис. 5.16Б):

— прямой путь: кора головного мозга — стриатум — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара — таламус — кора головного мозга;

— непрямой путь: кора головного мозга — стриатум — латеральный (наружный) сегмент бледного шара — субталамическое ядро — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара — таламус — кора головного мозга.

Таким образом, непрямой путь отличается тем, что импульсы от стриатума идут в медиальный сегмент бледного шара не прямо, а через латеральный сегмент бледного шара и субталамическое ядро.

Из рис. 5.16Б видно, что в прямом пути имеются два последовательных тормозных переключения. Это означает, что в конечном счете прямой путь — возбуждающий (одно торможение снимает другое). В непрямом пути три тормозных переключения, и поэтому непрямой путь — тормозный.

Сравнительная характеристика базальных ядер и мозжечка. Последствия поражения базальных ядер и мозжечка

Важнейшую роль в работе стриопаллидарной системы играет также черная субстанция. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливая все движения — и нужные, и лишние.

Стриопаллидарная система — это вторая (наряду с мозжечком) система коррекции движений. Однако между ними существуют и принципиальные отличия:

• мозжечок сформировался как вырост ствола мозга и система коррекции стволовых движений; лишь самые молодые эволюционно отделы — латеральная зона — связаны исключительно с корой головного мозга. Напротив, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга и потому участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой;

• мозжечок получает обширную сенсорную информацию, прежде всего — проприоцептивную и вестибулярную. В связи с этим мозжечок корректирует движения в ходе их выполнения на основе постоянного потока обратных связей. Стриопаллидарная система получает импульсы почти исключительно от коры головного мозга и потому корректирует движения не в ходе выполнения, а до их совершения, то есть на этапе планирования;

• стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно будет совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно. В целом можно сказать, что стриопаллидарная система отвечает скорее за стратегию движения, а мозжечок — за его тактику.

Последствия поражений структур стриопаллидарной системы будут проявляться либо избыточными движениями, либо, напротив, заторможенностью движений. В первом случае говорят о гиперкинезах, во втором — о гипокинезии. При поражениях непрямого пути будут растормаживаться лишние движения, то есть возникать гиперкинезы. При поражениях, например, черной субстанции уменьшится активация прямого пути, но произойдет растормаживание непрямого — и то, и другое приведет к торможению двигательных отделов коры головного мозга, то есть гипокинезии.

Гипокинезия характерна для паркинсонизма — состояния, обусловленного гибелью дофа-минергических нейронов черной субстанции или иными механизмами, нарушающими дофаминергическую передачу от черной субстанции к стриатуму. Заторможенность движений проявляется маскообразным лицом, семенящей походкой, замедленностью и малым объемом движений и т. п.

Гиперкинезы проявляются как гемибаллизм (размашистые бросковые движения руки. Возникает при поражении субталамического ядра — части непрямого пути) и хорея (насильственные быстрые движения, обычно мышц лица и дистальных отделов конечностей. Возникает, например, при гибели нейронов стриатума, от которых начинается непрямой путь).

Из представления о функциях мозжечка понятно, что:

— поражение медиальной зоны приведет к нарушению равновесия, позы и мышечного тонуса:

• Астазия: невозможность стоять без поддержки.

• Абазия: нарушение равновесия при ходьбе, «пьяная» походка.

• Нистагм: медленное смещение глаз в одну сторону, затем скачкообразное смещение в другую (в норме это движение глаз запускается вестибулярным аппаратом, например при слежении за движущимися объектами; при поражениях мозжечка возникает самопроизвольно);

— поражение промежуточной зоны приведет к нарушению коррекции движений в ходе их выполнения с помощью обратных связей:

• Интенционный (intentio — намерение) тремор: дрожание конечностей, возникающее при попытке целенаправленного движения (например, достать предмет рукой) и усиливающееся по мере движения. Механизм — запаздывающая обработка проприоцептивной обратной связи (информации о положении и движении конечности), в результате чего конечность все больше «промахивается» сначала в одну, затем в другую сторону.

• Нарушения локомоторных проб: пальце-носовой (достать пальцем до кончика носа) и пр.

— поражение латеральной зоны приведет к нарушению планирования быстрых корковых движений:

• Адиадохокинез: невозможность быстрого содружественного вращения (пронация-супинация) вытянутых рук.

• Дизартрия: нарушение речи, в частности — скандированная речь (медленная, с отрывистым раздельным произнесением слогов).