Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

П очти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит лишь небольшая группа аксонов, оканчивающаяся на нейронах вестибулярных ядер. Афферентную информацию приносят в мозжечок два типа волокон: сильно разветвлённые моховидные (мшистые) и лазающие. И те, и другие образуют возбуждающие синапсы с клетками ядер мозжечка, а другими своими коллатералями приносят афферентную информацию в кору мозжечка (рис. 10.8).

В коре мозжечка различают три слоя. Во внутреннем слое содержится огромное количество плотно упакованных очень маленьких клеток – их называют зернистыми или клетками-зёрнами, а сам внутренний слой – гранулярным. Количество зернистых клеток во внутреннем слое мозжечка превышает численность всех нейронов коры больших полушарий. Кроме них во внутреннем слое встречаются более крупные клетки Гольджи. В среднем слое мозжечковой коры находятся самые большие клетки мозга – нейроны Пуркинье, выстроенные в ряд. Наружный слой коры, молекулярный, состоит преимущественно из аксонов зернистых клеток, идущих параллельно друг другу, а также разрозненных звёздчатых и корзинчатых клеток и многочисленных дендритов клеток Пуркинье. Все клетки мозжечковой коры, за исключением зернистых, являются тормозными: самым распространённым медиатором здесь служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением (так "стирается" быстро стареющая информация о ходе движения – она не должна мешать поступлению новых оперативных данных).

В ошедшие в кору моховидные волокна принадлежат нейронам нескольких ядер ствола, а также нейронам спинного мозга. Они образуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками, аксоны которых входят в наружный молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы от приблизительно 200 000 волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, а они уменьшают активность клеток Пуркинье.

Входящие в кору мозжечка лазающие волокна образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, которые получают информацию от коры мозга и от спинного мозга. Лазающие волокна образуют синапсы с клетками Пуркинье. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье считается одним из наиболее эффективных в ЦНС: здесь возникает высокоамплитудный ВПСП в ответ даже на одиночный потенциал действия, пришедший по лазающему волокну. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом её деятельности (рис. 10.9).

Нейроны Пуркинье рассматривают в качестве интегратора сведений о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. К каждой из приблизительно 15 миллионов клеток Пуркинье поступает обособленная информация от моховидных и лазающих волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определённых входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может изменяться вследствие приобретаемого двигательного опыта – в результате подобной модуляции активности повышается эффективность совершаемых действий

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляет другие проявления активности клеток ядер мозжечка. В результате одни моторные программы разрешаются, а другие – поправляются, либо отменяются.