Кора головного мозга и её двигательные функции

В осуществлении движений непосредственно принимают участие следующие отделы коры головного мозга (рис. 5.8):

— моторная зона, расположенная в лобной доле спереди от центральной борозды (в прецентральной извилине);

— премоторная зона, расположенная спереди от моторной зоны, и дополнительная моторная зона, расположенная выше премоторной зоны и переходящая на медиальную поверхность полушария;

— префронтальная кора, соответствующая отделам лобной доли, расположенным спереди от премоторной и дополнительной моторной зон.

Моторная зона относится к первичной двигательной коре, премоторная и дополнительная моторная — ко вторичной двигательной коре, префронтальная кора — к ассоциативной коре.

В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь существующий набор движений — позные и локомоторные, стереотипные и нестереотипные. Поведенческие акты могут замышляться, запускаться и управляться только корой головного мозга. Двигательные функции коры головного мозга следующие:

0. замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов и их последовательностей;

1. запуск и управление стереотипными (стволовыми) движениями;

2. обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями.

Для осуществления таких функций двигательные отделы коры головного мозга, будучи частью иерархической двигательной системы, сами построены по иерархическому принципу.

Моторная зона управляет отдельными группами мышц — непосредственно или через стволовые ядра, особенно красное ядро. В связи с этим она организована по соматотопическому принципу: каждому отделу моторной коры соответствует определенная группа мышц (рис. 5.10). Известно, что:

— тело представлено в моторной коре в перевернутом виде (ноги в верхних отделах, голова — в нижних). При этом в правом полушарии представлена левая половина тела, а в левом — правая;

— основной объем моторной коры занимает представительство небольших, но выполняющих особо тонкие движения групп мышц — кисти, речевого аппарата и мимической мускулатуры. Это отражает роль коры головного мозга в осуществлении тонких нестереотипных движений.

Премоторная и дополнительная моторная зоны не управляют непосредственно группами мышц, но хранят программы наиболее частых (автоматизированных) приобретенных движений — мимики, речи, письма, бытовых навыков и пр. В связи с этим данные зоны не организованы соматотопически, но отдельные их участки представляют собой центры основных двигательных навыков. Важнейшие из этих центров следующие (рис. 5.8):

— моторный центр праксиса: отвечает за осуществление основных автоматизированных двигательных навыков (например, пользование ножом и вилкой);

— моторный центр письменной речи: отвечает за движения руки при письме;

— центр произвольных движений глаз: отвечает за произвольный перевод взора и его фиксацию на интересующем предмете;

— моторный центр устной речи (центр Брока): отвечает за формирование устной речи.

Префронтальная кора отвечает за замысел и планирование цельных поведенческих актов.

Выходным отделом корковой двигательной системы является моторная зона (рис. 5.9). От нее идут пути:

— к надсегментарным ядрам ствола мозга для запуска стереотипных движений (кортикорубральный, кортикоретикулярный, кортиковестибулярный и пр. пути);

— к сегментарным ядрам ствола мозга и к спинному мозгу (кортикобульбарный, кортикоспинальный пути) для прямого управления нестереотипными тонкими движениями, в основном пальцев и речевого аппарата.

Эта корковая иерархическая система работает следующим образом:

— в префронтальной коре формируется программа поведенческого акта, представляющего собой последовательность неких движений (например, встать и сказать речь);

— если какие-то из этих движений являются стереотипными врожденными (например, встать и удержать равновесие), то префронтальная кора активирует отделы моторной зоны, управляющие стволовыми ядрами (особенно красным ядром);

— если же какие-то движения являются автоматизированными приобретенными навыками (например, произнести слова), то префронтальная кора активирует соответствующие программы вторичных двигательных зон (например, центра Брока), а эти вторичные зоны активируют участки моторной зоны, непосредственно управляющие отдельными группами мышц (например, мышцами речевого аппарата).