Классификация нейронов

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.

I. Классификация нейронов по форме: зернистые, звездчатые, веретенообразные, пирамидные (большие и малые).

I I. Классификация нейронов по строению: униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны (рис. 3.2).

Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.

III. Нейроны делятся по физиологическому эффекту на возбуждающие и тормозные. Нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения - тормозными.

IV. В зависимости от выполняемых функций выделяют нейроны: афферентные, эфферентные, вставочные.

Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой – в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

Эфферентные (эффекторные, двигательные) нейроны работают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным: от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам (нейроны спинного мозга залегают в передних рогах спинного мозга, а аксоны идут к скелетным мышцам. Выделяют альфа-мотонейроны, иннервирующие собственно скелетные мышцы, и гамма-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна. Альфа-мотонейроны – это единственные выходные соматические нейроны спинного мозга; они служат общим конечным путем для всех двигательных рефлексов и программ). Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.

Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны (97-99%). Особое место среди вставочных занимают модуляторные нейроны (самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их активность) и секреторные (например, нейроны гипоталамуса и гипофиза).

Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов (чаще химических, реже электрических). Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.

V. По локализации нейроны делятся на центральные (их тела расположены в ЦНС) и периферические (их тела расположены вне ЦНС).

VI. В зависимости от количества модальностей раздражителя, адекватных для нейрона различают мономодальные (для них характерна только одна модальность раздражителя) и полимодальные (для них характерны две и более модальности).

В зависимости от количества валентностей адекватного раздражителя выделяют моновалентные (клетки-детекторы) и поливалентные нейроны.

Модальность – это совокупность сходных сенсорных ощущений, возникающих при работе одного анализатора. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Валентность – это отдельное качество той или иной модальности (звуки в 1000 и 800 гц – это раздражитель двух разных валентностей одной модальности). Адекватный раздражитель – раздражитель, к восприятию которого организм (его рецепторы) приспособились в процессе эволюции.

VII. По функциональной (импульсной активности) выделяют нейроны с фоновой импульсной активностью (они в состоянии покоя постоянно возбуждены и посылают импульсы на другие нейроны или рабочий орган) и «молчащие» нейроны (не имеют фоновой импульсной активности, импульсация проявляется при действии раздражителя).

VIII. По медиатору, который выделяется в окончаниях нейрона выделяют холинэргические, адренэргические, серотонинэргические, пепидэргические и пр. Кроме того выделяют нейросекреторные нейроны, отвечают на нервный импульс секрецией гормонов и релейные (проекционные) нейроны – это нейроны сенсорных путей в центральной части проводникового отдела анализатора.