Свойства миокарда

Основные свойства сердечной мышцы — возбудимость, автоматизм, проводимость, сократимость.

Возбудимость

Возбудимость — свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде изменений мембранного потенциала (МП) с последующей генерацией ПД. Электрогенез в виде МП и ПД определяется разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, а также активностью ионных каналов и ионных насосов. Через пору ионных каналы ионы проходят по электрохимическому градиенту, тогда как ионные насосы обеспечивают движение ионов против электрохимического градиента. В кардиомиоцитах наиболее распространённые каналы — для ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^–.

Типы ионных каналов кардиомиоцитов суммированы в табл. 23–1.

Таблица 23–1. Ионные каналы кардиомиоцитов

Потенциалозависимые каналы

Na+‑каналы

Ca2+в — временно открывающиеся каналы, открытые только при значительной деполяризации

Ca2+д — каналы, длительно открытые во время деполяризации

K+-входящие выпрямляющие

K+-выходящие выпрямляющие

K+-выходящие временно открытые

Лиганд-воротные K+‑каналы

Ca2+-активированные

Na+-активированные

АТФ-чувствительные

Ацетилхолин-активированные

Арахидоновой кислотой активированные

 МП покоя кардиомиоцита составляет –90 мВ. Стимуляция порождает распространяющийся ПД, вызывающий сокращение (рис. 23–4). Деполяризация развивается быстро, как в скелетной мышце и нерве, но, в отличие от последних, МП возвращается к исходному уровню не сразу, а постепенно.

Рис. 23–4. Потенциалы действия. А — Желудочек. Б — Синусно-предсердный узел. В — Ионная проводимость. I — ПД, регистрируемый с поверхностных электродов; II — внутриклеточная регистрация ПД; III — Механический ответ. Г — Сокращение миокарда. АРФ — абсолютная рефрактерная фаза; ОРФ — относительная рефрактерная фаза. 0 — деполяризация; 1 — начальная быстрая реполяризация; 2 — фаза плато; 3 — конечная быстрая реполяризация; 4 — исходный уровень.

 Деполяризация длится около 2 мс, фаза плато и реполяризация продолжаются 200 мс и более. Как и в других возбудимых тканях, изменение внеклеточного содержания K⁺ влияет на МП; изменения внеклеточной концентрации Na⁺ воздействуют на величину ПД.

 Быстрая начальная деполяризация (фаза 0) возникает вследствие открытия потенциалозависимых быстрых Na⁺‑каналов, ионы Na⁺ быстро устремляются внутрь клетки и меняют заряд внутренней поверхности мембраны с отрицательного на положительный.

 Начальная быстрая реполяризация (фаза 1) — результат закрытия Na⁺‑каналов, входа в клетку ионов Cl^– и выхода из неё ионов K⁺.

 Последующая продолжительная фаза плато (фаза 2 — МП некоторое время сохраняется приблизительно на одном уровне) — результат медленного открытия потенциалозависимых Ca²⁺‑каналов: ионы Ca²⁺ поступают внутрь клетки, равно как ионы и Na⁺, при этом ток ионов K⁺ из клетки сохраняется.

 Конечная быстрая реполяризация (фаза 3) возникает в результате закрытия Ca²⁺‑каналов на фоне продолжающегося выхода K⁺ из клетки через K⁺‑каналы.

 В фазу покоя (фаза 4) происходит восстановление МП за счёт обмена ионов Na⁺ на ионы K⁺ посредством функционирования специализированной трансмембранной системы — Na⁺-К⁺‑насоса. Указанные процессы касаются именно рабочего кардиомиоцита; в клетках водителя ритма фаза 4 несколько отличается.

 Быстрый Na⁺‑канал имеет наружные и внутренние ворота. Наружные ворота открываются в начале деполяризации, когда МП равен –70 или –80 мВ; при достижении критического значения МП внутренние ворота закрываются и предотвращают дальнейший вход ионов Na⁺ до тех пор, пока ПД не прекратится (инактивация Na⁺‑канала). Медленный Ca²⁺‑канал активируется небольшой деполяризацией (МП в пределах от –30 до –40 мВ).

 Сокращение начинается сразу после начала деполяризации и продолжается в течение всего ПД. Роль Ca²⁺ в сопряжении возбуждения с сокращением подобна его роли в скелетной мышце (см. главу 6 Ы Отсылка. Ы). Однако в миокарде триггером, активирующим T-систему и вызывающим выделение Ca²⁺ из саркоплазматической сети, выступает не сама деполяризация, а внеклеточный Ca²⁺, поступающий внутрь клетки во время ПД.

 На протяжении фаз 0–2 и примерно до середины фазы 3 (до достижения МП во время реполяризации уровня –50 мВ) мышца сердца не может быть возбуждена снова. Она находится в состоянии абсолютного рефрактерного периода, т.е. состоянии полной невозбудимости.

 После абсолютного рефрактерного периода возникает состояние относительной рефрактерности, в котором миокард остаётся до фазы 4, т.е. до возвращения МП к исходному уровню. В период относительной рефрактерности сердечная мышца может быть возбуждена, но только в ответ на очень сильный стимул.

 Сердечная мышца не может, как скелетная мышца, находиться в тетаническом сокращении. Тетанизация (стимуляция высокой частотой) сердечной мышцы в течение сколько-нибудь продолжительного времени приведёт к летальному исходу. Мускулатура желудочков должна быть рефрактерной; говоря иными словами, быть в «периоде неуязвимости» до конца ПД, поскольку стимуляция миокарда в этот период может вызывать фибрилляцию желудочков, которая при достаточной длительности фатальна для больного.