Автоматизм и проводимость

Автоматизм — способность пейсмейкерных клеток инициировать возбуждение спонтанно, без участия нейрогуморального контроля. Возбуждение, приводящее к сокращению сердца, возникает в специализированной проводящей системе сердца и распространяется посредством неё ко всем частям миокарда.

Проводящая система сердца. Структуры, входящие в состав проводящей системы сердца, — синусно-предсердный узел, межузловые предсердные пути, АВ-соединение (нижняя часть проводящей системы предсердий, прилегающая к АВ-узлу, собственно АВ-узел, верхняя часть пучка Хиса), пучокХиса и его ветви, система волоконПуркинье(рис. 23–5).

Рис.23–5.Слева—проводящаясистемасердца.Справа—типичныеПД[синусового (синусно-предсердного) и АВ-узлов (предсердно-желудочкового), других частей проводящей системы и миокарда предсердий и желудочков]вкорреляциисЭКГ.

Водители ритма. Все отделы проводящей системы способны генерировать ПД с определённой частотой, определяющей в конечном итоге ЧСС, — т.е. быть водителем ритма. Однако синусно-предсердный узел генерирует ПД быстрее других отделов проводящей системы, и деполяризация от него распространяется в другие участки проводящей системы прежде, чем они начнут спонтанно возбуждаться. Таким образом,синусно-предсердный узел — ведущий водитель ритма, или водитель ритма первого порядка. Частота его спонтанных разрядов определяет частоту биений сердца (в среднем 60–90 в минуту).

Функциональная анатомия проводящей системы сердца

 Топография.Синусно-предсердный узелрасполагается в месте впадения верхней полой вены в правое предсердие.Предсердно–желудочковый узел(АВ-узел) находится в правой задней части межпредсердной перегородки, непосредственно позади трёхстворчатого клапана. Связь между синусно-предсердным и АВ-узлами осуществляется двумя путями: диффузно миоцитами предсердия и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам. АВ-узел служит только проводящим путём между предсердиями и желудочками. Он продолжается впучок Хиса, подразделяющийся на левую и правую ножки и мелкие пучки.Левая ножкапучка Хиса, в свою очередь, делится на переднюю и заднюю ветви. Ножки и пучки проходят под эндокардом, где контактируют с системой волоконПуркинье; последние распространяются ко всем частям миокарда желудочков.

 Асимметриявегетативнойиннервации. Синусно-предсердный узел происходит из эмбриональных структур правой стороны тела, а АВ-узел — из структур левой стороны тела. Это объясняет факт, почему правый блуждающий нерв преимущественно распределён в синусно-предсердном узле, а левый блуждающий нерв — в АВ-узле. Соответственно, симпатическая иннервация правой стороны распределена преимущественно в синусно-предсердном узле, симпатическая иннервация левой стороны — в АВ-узле.

 Потенциалыдействия. В правой части рис. 23–5 представлены типичные трансмембранные потенциалы для синусно-предсердного и АВ-узлов, а также других отделов проводящей системы: стволаХиса, ножек пучка Хиса, волоконПуркинье, предсердной и желудочковой мышц и их корреляция с электрической активностью, зарегистрированной внеклеточно — электрокардиограммой.

Пейсмейкерные потенциалы

МП пейсмейкерных клеток после каждого ПД возвращается к пороговому уровню возбуждения. Этот потенциал, называемый препотенциалом (пейсмейкерным потенциалом) — триггер для следующего потенциала (рис. 23–6А). На пике каждого ПД после деполяризации возникает калиевый ток, приводящий к запуску процессов реполяризации. Когда калиевый ток и выход ионов K⁺уменьшаются, мембрана начинает деполяризоваться, формируя первую часть препотенциала. Открываются Ca²⁺‑каналы двух типов: временно открывающиеся Ca^2+в‑каналы и длительно действующие Ca^2+д‑каналы. Кальциевый ток, идущий по Ca^2+в‑каналам, образует препотенциал, кальциевый ток в Ca^2+д‑каналах создаёт ПД.

Рис.23–6.РАСПРОСТРАНЕНИЕВОЗБУЖДЕНИЯПОСЕРДЦУ.А.Потенциалыпейсмейкернойклетки. IK, ICa^д, ICa^в— ионные токи, соответствующие каждой части пейсмейкерного потенциала.Б–Е.Распространениеэлектрическойактивностивсердце. 1 — синусно-предсердный узел. 2 — предсердно-желудочковый (АВ) узел.

 ПД в синусно-предсердном и АВ-узлах создаются главным образом ионами Ca²⁺и некоторым количеством ионов Na⁺. У этих потенциалов отсутствует фаза быстрой деполяризации перед фазой плато, которая имеется в других частях проводящей системы и в волокнах предсердия и желудочков.

 Стимуляцияпарасимпатическогонерва, иннервирующего ткани синусно-предсердного узла, гиперполяризует мембрану клеток и тем самым уменьшает скорость возникновения препотенциала действия.Ацетилхолин, выделяемый нервными окончаниями, открывает специальные ацетилхолин–зависимые K⁺‑каналы в пейсмейкерных клетках, повышая проницаемость мембраны для ионов K⁺(что увеличивает положительный заряд наружной стороны клеточной мембраны и ещё больше усиливает отрицательный заряд внутренней стороны клеточной мембраны) Кроме того, ацетилхолин активирует мускариновые M₂-рецепторы, что приводит к понижению уровня цАМФ в клетках и замедлению открытия медленных Ca²⁺‑каналов в период диастолы. В результате замедляется скорость спонтанной диастолической деполяризации. Необходимо учитывать, что сильная стимуляция блуждающего нерва (например, при массаже каротидного синуса) может на некоторое время полностью останавливать процессы генерации импульсов в синусно-предсердном узле.

 Стимуляциясимпатическихнервовускоряет деполяризацию и увеличивает частоту генерирования ПД.Норадреналин, взаимодействуя в том числе с₁‑адренорецепторами, повышает внутриклеточное содержание цАМФ, открывает Ca^2+д‑каналы, увеличивает ток ионовCa²⁺в клетку и ускоряет спонтанную диастолическую деполяризацию (фазу 0 ПД).

 Частота разрядов синусно-предсердного и АВ-узлов подвержена влиянию температуры и различных биологически активных веществ (например, повышение температуры увеличивает частоту разрядов).