21. Елементи макробудови деревини

Темнозафарбована частина деревини називається ядром, а поверхнева, світла зона-заболонню.

Породи, які мають ядро називаються ядровими.

Породи, у яких центральна частина стовбура. невідрізняючись по кольору від поверхневої, містить (в ростучому дереві) значно менше води, називаються спілодеревними.

Породи, у яких між деревиною центральної і периферійної частини стовбура немає різниці ні в кольорі, ні в містимому води, називаються заболонними.

Ядрові породи: модрина, сосна, кедр, тис, ялівець, дуб, ясень, ільм, в'яз, берест (карагач), каштан, біла акація, бархат амурський, шовковиця, платан, горобина, черешня, грецький горіх, тополя, верба.

Заболонні породи: граб, клен, ліщина, груша, береза, липа, вільха.

Спілодеревні породи: ялина, ялиця, бук, осика.

Ядро утворюється не зразу. У дуба воно з'являється рано (на 8-12 році), тому заболонь у нього вузька. У сосни пізніше (30-35 років), тому заболонь широка. Перехід від заболоні до ядра може бути різким (тис, шовковиця) або поступовим (грецький горіх, ялівець). З віком розміри ядра збільшуються.

Розмір заболоні залежить від умов виростання (ґрунтів. вологості). У різних порід змінюється ширина заболоні по висоті стовбура. Так у хвойних порід (сосна, ялина) вона поступово зменшується, а у дуба залишається без зміни.

В ростучому дереві заболонь служить для проведення води вверх по стовбуру (з коренів в крону) і для відкладання запасних поживних речовин.

В ростучому дереві ядро виконує головним чином механічну роль, надаючи стовбуру стійкість; разом з тим воно може служити сховищем води (дуб, в'яз).

Ядро утворюється, в сформованій деревині, що складається з мертвих здерев'янілих клітинних стінок у результаті відкладань на стінках відмерлих клітин екстрактивних речовин. Це барвники і дубильні речовини, смоли, що фарбують деревину в темні відтінки. Ядроутворення - позитивний біологічний процес деревних рослин, який консервує внутрішні відмерлі шари деревини, підвищуючи їх стійкість.

Внаслідок закупорювання водопровідних шляхів деревина ядра мало проникна для води і повітря, що має позитивне значення при виготовленні тари під рідкі товари (наприклад, винні бочки) і від'ємне значення при просочуванні антисептинами (ядро не просочується).

Розміри, ядра і заболоні на попеоечиому перетині мають важливе практичне значення. У порід де заболонь вузька (1-2 см), пилена продукція виготовлятиметься тільки з ядра, а заболонь буде у відходах. У сосни і ясеня (заболонь широка) заготовки матимуть різнорідну деревину і виявлятимуть неоднакові фізичні властивості в процесі сушки, що негативно впливає на якість.

22. Макробудова листяних порід деревини

Будова деревини листяних порід.

Як і у хвойних породах, серцевина листяних порід утворена досить великими паренхимными клітинами, серед яких іноді зустрічаються дрібні товстостінні клітини, розташовані поодинці або невеликими групами і заповнені бурим вмістом; у берези, дуба та ясена клітини серцевини можуть залишатися живими до 20-річного віку.

Деревина листяних порід побудована більш складно і складається з більшого числа різних елементів, причому на поперечному розрізі радіальне розташування виявляється тільки у серцевинних променів. Сильний розвиток окремих елементів, особливо судин, зміщує сусідні клітини, внаслідок чого деревина листяних порід не має правильного будови, яке характерно для деревини хвойних порід. До складу деревини листяних порід входять провідні елементи - судини і трахеиды, механічні елементи - волокна либриформа і запасають елементи - паренхимные клітини. Між цими основними видами елементів зустрічаються перехідні (проміжні) форми; це ще більш ускладнює будову деревини листяних порід. На рис. 20 і 21 показані схеми мікроскопічного будови деревини дуба (кольцесосудистая порода) та берези (рассеяннососудистая порода).

Судини - типові водопровідні елементи тільки листяних порід являють собою довгі тонкостінні трубки, утворені з довгого вертикального ряду коротких клітин, званих члениками судин, шляхом розчинення перегородок між ними. Якщо при цьому в перегородці утворюється одне велике округле отвір, така перфорація називається простий. Якщо після розчинення в перегородці залишається ряд смуг, між якими розташовані щілиноподібні отвори, то така перфорація називається сходової (рис. 22). У багатьох порід зустрічається якийсь один тип перфорацій в судинах, наприклад: у дуба тільки прості, а у берези тільки сходові. Деякі породи мають і ті й інші, але і в цьому випадку переважає якийсь один тип перфорацій.

Рис. 20. Схема мікроскопічного будови деревини дуба: 1 - річний шар; 2 - судини; 3 - великий посудину ранньої зони; 4 - вузький посудину пізньої зони; 5 широкий серцевинний промінь; 6 - вузький серцевинний промінь; 7 - лібриформ.

Після з'єднання клітин, що утворюють посудину, протоплазма і ядро відмирають і судини перетворюються на мертві капілярні трубки, заповнені водою. У великих судинах діаметр члеників великий, довжина ж їх нерідко менше діаметра; перегородки між члениками перпендикулярні довжині судини, перфорації прості. У дрібних судинах діаметр члеників малий, а довжина їх у кілька разів перевищує поперечні розміри; перегородки між члениками сильно нахилені і у багатьох порід забезпечені сходовими перфораціями.

Рис. 21. Схема мікроскопічного будови деревини берези: 1 - річний шар; 2 - судини; 3 - серцевинні промені; 4 - лібриформ.

Таким чином, форма члеників судин може бути різною - від веретеноподібної в дрібних судинах до циліндричної або бочкообразной у великих судинах; довжина їх у ранній деревині кольцесосудистых листяних порід (великі судини) від 0,23 до 0,39 мм, а в пізній деревині (дрібні судини) від 0,27 до 0,58 мм Бічні стінки судин різних порід відрізняються різноманітністю потовщень, що виникають здебільшого шляхом відкладення вторинних шарів на первинну оболонку, яка в неутолщенных місцях залишається целюлозної і служить для пропускання води в сусідні елементи; потовщені місця зазвичай древеснеют, так як призначені для додання міцності стінки судини, який піддається тиску з боку сусідніх елементів.

Рис. 22. Деталі будови судин: а - членик посудини з сходової перфорацією; б - два членика посудини з простою перфорацією; в - спіральний посудину; м - типи облямованих пор на стінках судин; д - посудина з тиллами; 1 - округлі пори (береза); 2 - ромбоподібні пори (клен); 3 - багатогранні пори (в'яз); 4 - стінка судини; 5 - тиллы.

Потовщення стінок судин ділять на кольчатое, спіральне та сітчасте (див. рис. 22). Найменш потовщені кільчасті судини. У них потовщення мають форму кілець, розташованих на помітній відстані один від одного; такі судини є тільки в первинній деревині. Сильніше укріплена стінка судин зі спіральними потовщеннями. У сітчастих судин стінка потовщена майже суцільно так, що залишаються тільки пори, помітні у вигляді частих точок на бічній поверхні судини. У деревині більшості листяних порід зустрічаються сітчасті, а деяких порід, наприклад у липи, клена, спіральні судини.

В місцях дотику стінок з сусіднім посудиною є облямовані пори різної форми, які відрізняються від облямованих пор хвойних порід меншою величиною і відсутністю торуса. У місцях, де стіна примикає до паренхимным клітинам, судини мають полуокаймленные пори (облямівка тільки з боку посудини). У місцях зіткнення з клітинами серцевинного променя на стінках посудини знаходяться прямокутні ділянки, на яких тісно розташовані овальні чи округлі пори з дуже вузькою облямівкою. У місцях зіткнення з волокнами либриформа стінки судин пір не мають.

Дослідження деревини ясена показали, що судини в стовбурі, відхиляючись від вертикалі в тангенціальному і почасти в радіальному напрямках, повідомляються з сусідніми судинами через численні облямовані пори і перфораційні пластинки. Завдяки зазначеним кінцевим і проміжним контактам в деревині листяних порід утворюється єдина просторово розгалужена водопроводящая система. У деяких порід з утворенням ядра судини закупорюються тиллами і виводяться з ладу як провідні елементи. Тиллы представляють собою вирости в більшості випадків сусідніх клітин серцевинних променів і, рідко, деревної паренхіми; вони мають форму бульбашок із здерев'янілими стінками. Вростання паренхімних клітин в посудину відбувається через пори на його стінках (див. рис. 22).

У деяких порід тиллы утворюються нормально вже після одного або декількох років роботи посудини; так, у білої акації і фісташки великі судини частково закупорюються тиллами вже в кінці першого року існування. У багатьох порід тиллами закупорюються зазвичай судини ядра (у дуба, в'яза), але і у безъядровых порід у певних випадках спостерігається сильне тиллообразование (наприклад, в неправдивому ядрі бука). Роль тілл в зростаючому дереві може бути різною: тиллы закупорюють водопровідні шляху; заповнення судин ядра тиллами, особливо товстостінними (у фісташки), підвищує твердість деревини; якщо клітини тілл живі, вони грають роль запасаючих елементів поряд з деревної паренхімою. У зрубаному дереві наявність тілл сильно ускладнює просочення деревини; наприклад, помилкове ядро бука майже не піддається просоченню. Трахеиды у листяних порід можуть бути двох типів: судинні та волокнисті (рис. 23). Судинні трахеиды - переважно водопровідні елементи, довжина яких рідко перевищує 0,5 мм; за своєю формою, розмірами, а також по розташуванню пір вони схожі з члениками дрібних судин; стінки їх нерідко бувають забезпечені спіральними потовщеннями. Судинну трахеиду можна розглядати як проміжний елемент між типовою трахеидой і члеником судини.

Волокниста Трахеїди в свою чергу являє собою перехідний елемент від трахеіди до волокна лібриформу ; вона має форму досить довгого волокна з загостреними кінцями , товсту оболонку і малу порожнину ; пори на стінках дрібні , облямовані , здебільшого з отвором щелевидной форми. Від волокон лібриформу волокнисті трахеіди відрізняються дещо меншою товщиною стінок , але головним чином наявністю ясно облямованих пір , у той час як у волокон лібриформу пори прості . Трахеїди є в деревині не всіх листяних порід; трахеіди обох типів є в деревині дуба , де вони приурочені до пізній зоні річних шарів; волокнисті трахеіди є в деревині груші та яблуні .

Лібриформ - головна складова частина деревини листяних порід; у деяких порід він займає до 76 % загального обсягу. Волокна лібриформу являють собою прозенхімних клітини веретеноподібної форми з товстими одревесневшімі стінками (див. рис. 23 ) , малої порожниною і мінімальною кількістю простих пір на стінках ; збоку пори видно , як вузькі щілини , розташовані по спіралі (косі щілиновидні пори). У більшості випадків загострені кінці волокон лібриформу гладкі , але у деяких порід вони розщеплені або мають щербини ( у бука , евкаліпта ) , в результаті чого досягається більш щільне з'єднання волокон між собою. Довжина волокон лібриформу коливається від 0,3 до 2 мм , а товщина - від 0,02 до 0,05 мм.

Рис . 23 . Елементи деревини листяних порід : а - судинна Трахеїди ; б - волокниста Трахеїди ; в - волокно лібриформу ; г - волокно перегородчастої лібриформу ; д - тяж деревної паренхіми ; е - веретеноподібна клітина деревної паренхіми ; е - клітини серцевинних променів.

Цілком сформувалися волокна лібриформу позбавлені живого вмісту , і порожнини їх заповнені повітрям. Стінки волокон лібриформу сильно потовщені в деревині твердих порід (дуба , ясена , бука , граба та ін) і слабкіше в деревині м'яких порід ( липи , тополі , верби ) . На рис. 24 показаний лібриформ з різною товщиною стінок . У деяких порід , наприклад у кленів , зустрічаються волокна з менш потовщеними стінками і живим вмістом; ці елементи можна розглядати як проміжні між волокнами лібриформу і веретеноподібними клітинами деревної паренхіми.

По радіусу стовбура розміри волокон лібриформу , і товщина , їх стінок збільшуються в напрямку від серцевини до кори , досягають максимуму , після чого залишаються незмінними або дещо зменшуються . По висоті стовбура довжина волокон лібриформу і товщина їх стінок убувають в напрямку від комля до вершини. Від кількості лібриформу і розмірів окремих волокон , головним чином від товщини їх стінок , залежать щільність і міцність деревини листяних порід. Розміри волокон лібриформу залежать від умов зростання : з поліпшенням цих умов збільшується довжина волокон і товщина їх оболонок. Рубки догляду викликають збільшення кількості та довжини волокон лібриформу .

Рис . 24 . Фрагменти поперечних розрізів деревини тополі ( ліворуч) , бука (посередині) і залізного дерева ( праворуч) : 1 - судини ; 2 - серцевинний промінь ; 3 , 4 і 5 - волокна лібриформу зі стінками тонкими , середньої товщини і дуже товстими.

У деревині деяких порід (наприклад , тика ) зустрічається так званий перегородчастої лібриформ (див. рис. 23 ) . Його волокна після закінчення росту в довжину і потовщення оболонок діляться поперечними перегородками на ряд секцій ; перегородки залишаються тонкими й не древеснеют . Таким чином , волокно перегородчастої лібриформу дещо нагадує тяж деревної паренхіми , від якого воно відрізняється характером пір і товщиною бічних ( поздовжніх ) стінок ; крім того , порожнини перегородчастої лібриформу не мають вмісту. Серцевинні промені. Паренхімні клітини в листяних породах , як і в деревині хвойних порід , утворюють насамперед серцевинні промені , які у листяних порід розвинені значно сильніше , ніж у хвойних . Вони складаються виключно з паренхімних клітин , кілька витягнутих по довжині променя , з тонкими одревесневшімі стінками і численними простими порами , особливо в тих місцях , де клітини променя стосуються судин або трахеїдів .

По ширині серцевинні промені листяних порід мають від одного (ясен ) до декількох десятків ( широкі промені дуба , бука) рядів клітин , а по висоті - від декількох рядів ( самшит ) до декількох десятків і навіть сотень рядів клітин ( дуб , бук ) . На тангенціальному розрізі однорядні промені представлені вертикальної ланцюжком клітин , а багаторядні мають вигляд веретена або сочевиці . Будова згадуваного вище ложношірокого променя показано на рис. 25 .

Рис . 25 . Серцевинний промінь на радіальному розрізі деревини верби ( ліворуч) , і тангенціальний розріз деревини граба (праворуч) : 1 - стоячі клітини ; 2 - лежачі клітини ; 3 - посудина ; 4 - ложношірокій промінь ; 5,6 - вузькі промені ; 7 - лібриформ .

У окремих порід ( верби ) крайові клітини , тобто верхній і нижній ряди по висоті променя , витягнуті поперек променя і називаються стоячими (рис. 25 ) ; такі промені отримали назву променів різнорідних , на відміну від променів однорідних , у яких всі клітини за формою однакові. Ширина клітин серцевинних променів в деревині річного дуба 15 μ , а висота 17 μ ; довжина клітин у вузьких променях 50 - 55μ , в широких 69-94 μ . Серединні (по висоті ) клітини серцевинних променів як у листяних , так і у хвойних порід по обидва боки супроводжуються вузькими , заповненими повітрям межклетноє ходами , пронизливими промінь по всій довжині і через межклетники коровою паренхіми примикають до чечевички кори ; через ці ходи здійснюється газообмін з навколишнім дерево атмосферою. Клітини серцевинних променів у листяних порід можуть довго залишатися живими ; так , у яблуні знайдені живі клітини біля серцевини 24 -річного , у бука - 98 -річного , а у граба - навіть 107 -річного віку.

Деревна паренхіма . Листяні породи , що скидають листя на зиму , потребують більшої, ніж хвойні , кількості запасних поживних речовин , необхідних для утворення листя на початку наступного вегетаційного періоду. Внаслідок цього у листяних порід поряд з великим вмістом (обсягом ) серцевинних променів сильніше розвивається деревна паренхіма , майже відсутня у хвойних порід. Клітини деревної паренхіми зібрані у вертикальні ряди і забезпечені простими порами ; кінцеві клітини мають загострену форму , завдяки чому весь ряд справляє враження волокна , розділеного на ділянки поперечними перегородками (див. рис. 23 ) . Такі ряди паренхімних клітин називають тяжами деревної паренхіми. У деяких порід (берези , липи , верби ) зустрічаються веретеноподібні паренхімні клітини ( веретеноподібна паренхіма ) без поперечних перегородок. Веретеноподібна паренхіма відрізняється від трахеіди типом пір і відсутністю спіральних потовщень , від волокон лібриформу - товщиною стінок , типом пір і формою закінчень.

Деревна паренхіма у листяних порід займає від 2 до 15% всього обсягу деревини. У деяких тропічних порід деревна паренхіма утворює основну масу деревини; такі породи дають особливо легку деревину ( наприклад , бальза ) . Розподіл деревної паренхіми в річному шарі залежить від породи і має велике діагностичне значення. Розрізняють такі основні типи розподілу деревної паренхіми : розсіяна (дифузна ) паренхіма , коли клітини її розподілені по річного шару більш-менш рівномірно ( береза , бук та ін); прикордонна ( термінальна ) паренхіма , коли річний шар закінчується одним або декількома рядами деревної паренхіми (верба , клени та ін); тангенціальна ( метатрахеальная ) паренхіма , коли клітини її утворюють тангенціальні ряди в пізній зоні річних шарів ( дуб , горіх волоський та ін); околососудістого ( вазіцентріческая ) паренхіма , коли клітини її групуються біля судин. Приблизний зміст різних елементів у деревині листяних порід може бути ілюстровано даними табл. 6 .