Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
7.2 Гормональная система растений.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
2.11 Mб
Скачать

7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов

7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro

С открытием цитокининов началось культивирование растительных клеток in vitro. Первым типом ткани, полученным из паренхимы табака, был каллус. В природе каллусы образуются в местах повреждения: растению необходимо бы­стро зарастить шрам, заполняя его бесформенной массой клеток. Поврежден­ная проводящая система (сосуды), покровные и механические ткани восста­навливаются позже. Клетки каллуса быстро делятся, веретено деления распо­лагается в случайном направлении. При этом получается рыхлая клеточная масса.

Для стимуляции деления клеток in vitro в среду добавляют и ауксины, и цитокинины. Показано, что ауксины активируют CDK-протеинкиназы клеточ­ного цикла (cycline dependent kinases), а цитокинины — соответствующие циклины. Комплекс CDK-циклин необходим для запуска клеточного деления. Из­менение соотношения ауксин/цитокинин приводит к морфогенезу in vitro. При преобладании ауксинов начинается ризогенез (от греч. rhiza — корень; genesisрождение). Если же преобладают цитокинины, то образуются меристемы по­бегов, т.е. начинается геммагенез (от греч. gemma — почка) (рис. 7.13).

Рис. 7.13. Действие ауксинов и цитокининов на каллусную ткань:

А — физиологическая активность ауксинов и цитокининов приблизительно равны — развивает­ся каллусная ткань; Б — ауксины преобладают над питокининами — ризогенез (образование корней); В — цитокинины преобладают над ауксинами — геммагенез (образование побегов)

Такое поведение культуры клеток хорошо согласуется с функцией ауксинов и цито­кининов как «гормонов благополучия» побегов и корней соответственно. Не­достаток ауксинов воспринимается клетками как недостаточное развитие по­бегов и служит сигналом для их образования. В дифференцированных побегах синтезируется ауксин и баланс гормонов восстанавливается. Аналогичный ме­ханизм работает при недостатке цитокининов, тогда формируются корни. При удалении из среды и ауксинов, и цитокининов в культуре клеток иногда обра­зуются биполярные структуры — эмбриоиды (embryo — зародыш; eidos — похо­жий). У каждого эмбриоида есть свой источник цитокининов (корневой по­люс) и ауксинов (побеговый полюс). Культуру клеток используют в технологи­ях ускоренного размножения растений.

7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении

Итак, для нормальной жизни в растении всегда должен существовать баланс между ауксинами и цитокининами. Процесс вегетативного роста растений можно моделировать, рассматривая только полярный транспорт и взаимодействие ауксинов и цитокининов. Если главный стебель отделить от корня, то в верхней части останется точка синтеза ауксинов и возникнет дефицит цитокининов. ИУК из апекса транспортируется к основанию черенка, где создается избыток ауксинов. Для восстановления баланса нужны цитокинины, т. е. формируются корни. У оставшейся нижней части растения есть точки синтеза цитокининов, но не хватает ауксинов. Цитокинины транспортируются вверх и накапливаются около среза. Это также вызывает нарушение баланса и ведет к синтезу ауксинов: пробуждаются спящие почки или из каллусной массы возникают новые побеги.

В интактном растении активные деления клеток происходят в апексах корня и побега. Согласно модели, чем дальше находится орган от кончика корня, тем меньше в нем цитокинина. Апексом побега транспорт заканчивается, и проис­ходит накопление цитокинина. Ауксин синтезируется в апексе побега. Таким образом, в меристеме побега концентрация цитокининов и ауксинов оказыва­ется достаточной для поддержания клеточных делений.

Обратная ситуация в апексе корня. Ауксин накапливается, так как апекс корня — конечный пункт транспорта ИУК. Вместе с синтезируемыми в корне цитокининами ауксины вызывают клеточные деления в меристеме корня. Чем больше расстояние от кончика корня до верхушки побега преодолевают гор­моны, тем меньше их содержание в меристеме. Наконец, наступает момент, когда цитокининов, поступающих в апекс побега, недостаточно для делений. Рост стебля вверх останавливается. Аналогично регулируется рост корня вглубь. Таким образом, полярный рост растения можно моделировать на основании баланса ауксинов/цитокининов.

Расположение камбия в растении также не случайно. По флоэме вниз дви­жется ауксин, а по ксилеме вверх — цитокинин. Между ними на «перекрестке» потоков ауксинов и цитокининов (а также фотоассимилятов и минеральных веществ), необходимых для деления, находятся делящиеся клетки камбия. Ра­бота камбия также моделируется исходя из теории баланса фитогормонов: если ауксин преобладает, камбий откладывает больше ксилемы, обеспечивая при­ток цитокининов из корней, избыток цитокининов ведет к закладке флоэмы (по ней поступят новые порции ауксина, снова возникнет равновесие между двумя типами гормонов). Поврежденные корни и ветви утолщаются гораздо хуже. Причина этого — в низкой способности к синтезу гормонов. Однако чем больше потоки гормонов через ветку или корень, тем сильнее работа камбия, больше флоэмы и ксилемы, выше механическая прочность.