7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды

Суммируя эффекты ауксинов, следует отметить адекватность ответов расте­ний на внешние стимулы, которая достигается за счет прераспределения един­ственной группы гормонов — ауксинов. По теории тропизмов Холодного — Вента, концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или на нижней (при отрицательном геотропизме) стороне побега (рис. 7.9).

Рис. 7.9. Неоднородное распределение ауксинов

Апекс побега воспринимает внешние стимулы и перераспределяет ауксины. В субапикальной зоне более интенсивно растут нижние (теневые) клетки, что приводит к тропизму (т. е. наилучшей ориентации верхушки побега в простран­стве). В зоне ветвления стекающий по теневой стороне ауксин не дает развиваться боковым почкам, а на более освещенной части стебля боковые почки «просыпаются» раньше. В итоге побеговая система занимает малейшее хорошо освещенное пространство. Если побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает развиваться нижним боковым почкам — побеги растут на верхней сто­роне. На нижней стороне, контактирующей с почвой, образуются придаточ­ные корни, позволяя стеблю укорениться.

7.2.2.6. Ауксин и плоды

Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. В норме плоды с много­численными семенами лучше обеспечены питательными веществами, чем те, в которых семян нет. В силу аттрагирующего эффекта ауксинов чем больше семян образовалось в плоде (чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечивается питательными веществами. При обработке бессемянных плодов ИУК у растения создается «иллюзия», что семена в них есть. Туда на­правляются питательные вещества, стимулируя развитие плодов.

7.2.2.7. Ауксин как гербицид

Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста этилена. Этилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад (см. подразд. 7.2.7).

При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВКи др.) начинается их окисление и/или образование конъюгатов. Систем инактивации синтетических аналогов (НУК, 2,4-Д) у растений нет (рис. 7.10).

При обработке растений 2,4-Д синтезируются ан­тагонисты (в основном этилен), рост угнетается, листья желтеют и опадают и т.д. У двудольных под действием 2,4-Д отмирают кончики корней, и это позволяет использовать 2,4-Д как селектив­ный гербицид. На плантациях пшеницы (Triticum aestivum), ржи (Secale cereale) или кукурузы (Zea mays) 2,4-Д используют ограниченно (2,4-Д — канцероген, мутаген и яд). Газоны состоят из од­нодольных (злаков), которым 2,4-Д не причиня­ет вреда, а одуванчики (Taraxacum officinale), мар­гаритки (Bellis perennis) и другие двудольные по­гибают. Низкие дозы 2,4-Д применяют в посадках декоративных луковичных растений.

Гербицидные свойства ауксинов могут проявиться при укоренении черен­ков: превышение дозы препарата или времени обработки ведет к синтезу эти­лена, что неблагоприятно для растений.

Рис. 7.10. Примеры синтети­ческих аналогов ауксинов

7.2.2.8. Гравитропизм

Как модель для изучения гравитропизма обычно используют корни. Во мно­гих клетках растения есть крупные крахмальные зерна (амилопласты). Под действием силы тяжести они опускаются на нижнюю сторону клетки. Была выд­винута гипотеза, что крахмальные зерна отвечают за восприятие силы тяжес­ти, а амилопласты назвали статолитами.

В центрифуге растения воспринимают центробежную силу, что коррелиру­ет с оседанием статолитов. Однако корреляция не дает права утверждать, что статолиты действительно играют роль в восприятии силы тяжести. При хирур­гическом удалении ткани с крахмалом (корневого чехлика) гравитропизм корня нарушается, но чехлик важен для ростовых процессов в корне, нарушение тропизма может быть вызвано с травмой, а не удалением клеток с крахмалом.

Более корректный эксперимент был поставлен в середине 1970-х гг. У му­тантов по синтезу крахмала скорость изгибания корня при гравистимуляции составила около 70 % ответа нормальных растений. Отсюда следовало, что крах­мал отвечает не более чем за 30 % чувствительности к силе тяжести. По совре­менным данным, значительную роль в восприятии силы тяжести играет рас­пределение органелл в клетке и состояние цитоскелета.

После восприятия первичного стимула (изменение положения растения относительно вектора силы тяжести) потоки ауксинов перераспределяются. У всех мутантов с пониженной чувствительностью к ауксинам гравитропизм нарушен. Возможно, что у них восприятие силы тяжести и перераспределение ауксинов происходят нормально, но клетки, не чувствительные к ауксинам, не в состоянии на это ответить. В гравитропизме участвует Са²⁺ как вторичный мессенджер ответа на ауксин. Хелатирование ионов Са²⁺ в апопласте с помо­щью ЭДТА нарушает гравитропический ответ. Без направленных потоков ка­тионов через корневой чехлик гравитропизм невозможен. Удаление чехлика нарушает ответ, а при замене чехлика агаровым блоком с раствором солей калия происходит гравистимулированный изгиб.