7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк

Когда зародыш семени достигнет окончательного размера, синтезируется АБК. У кукурузы синтез АБК стимулирует сахароза, которую зародыш аттрагирует в большом количестве. АБК через белки VP 1 (ABI 3) активизирует син­тез ЕМ-белков или белка LEC 1 (leafy cotyledon), которые регулируют дальней­ший переход в состояние глубокого физиологического покоя.

Абсцизовая кислота вызывает синтез крахмала в эндосперме и белков в алейроновом слое. Запасной белок алейроновых гранул функционирует как осмотин. ДНК и РНК упаковываются белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается и начинается обезвоживание. Зародыш теряет воду, ее кон­центрация падает от 95 — 97 до 14 % и ниже. Сухой плод (как у хлопчатника)

теряет воду вместе с зародышем. В створках вскрывающихся плодов есть меха­нически ослабленные слои клеток, при усыхании эти слои лопаются и плод вскрывается. Если плод сочный, а семена уже прошли стадию обезвоживания, дальнейшее созревание регулирует этилен (см. подразд. 7.2.7.8).

Глубина подсушивания семян и концентрация в них накопленной АБК ва­рьируют. Так, у лесных растений (пролески (Scilla), хохлатки (Corydalis) и др.) обезвоживание слабое, семена не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течение всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковыли (Stipa), тюльпаны и др.) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады (см. подразд. 7.4.4.2). Часто АБК вымывается из семян весен­ними талыми водами. Чтобы прорастить такие семена, достаточно промыть их проточной водой. У культурных растений (пшеница, горох (Pisum sativum)) период действия АБК очень краткий: достаточно предоставить зародышу вла­гу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Зарегистрировано прорастание семян осенью в промокших колосьях или бобах.

7.2.6.6. Синдром дефицита абк

Абсцизовая кислота — важный фитогормон, хотя он не является необходи­мым. Если отсутствие ауксина или цитокинина летально, то при недостатке АБК растения жизнеспособны, но хуже переносят стрессы. Этим можно вос­пользоваться для отбора мутантов по биосинтезу АБК. После мутагенеза расте­ния второго поколения высаживают, не поливают и наблюдают, какие подвянут первыми. (Без АБК растение не может закрыть устьица и завядает при малейшей засухе.) Мутантов помечают, отсаживают и «отпаивают» водой. Они почти не отличаются от нормальных растений, но семена не накапливают пи­тательные вещества, состояния покоя нет, и семена прорастают тут же, еще в плоде. Такое явление получило название вивипарии. У кукурузы мутации с та­ким фенотипом называют viviparous (vp). Оказалось, что ген VP 8 отвечает за превращение АБ-альдегида в АБК, а ген VP 1 — за передачу АБК-сигнала на уровне транскрипции.

7.2.6.7. Абк и форма листьев

У многих водных растений есть два типа листьев. Подводные листья тонкие, с неразвитой механической тканью, без устьиц и кутикулы. Газообмен с вод­ной фазой происходит по всей поверхности. Оказавшись в воздушной среде, подводный лист гибнет. Надводные листья более прочные, покрыты кутику­лой и имеют устьица для газообмена с воздухом. Под водой эти листья не справляются с газообменом: устьица в таких условиях сжаты окружающими клетками эпидермиса.

Условия воздушной среды воспринимаются водными растениями как засу­ха, поэтому как только апекс побега оказывается над водой, повышается уро­вень АБК и меристема формирует надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема «решит», что ее «вынули» из воды и образует воздушные листья (рис. 7.18).

Рис. 7.18. Регуляция формы листьев АБК:

А — под водой синтез АБК низкий, расте­ния развивают подводные листья; Б — при росте в воздушной среде синтез АБК уси­ливается, развиваются надводные листья; В — при добавлении АБК в водный раствор растения развивают надводные листья

Более 50 проанализированных видов водных растений продемонстрировали одинаковый механизм регуляции типа листьев. Смена генераций листьев у полупустынных растений также контроли­руется АБК: во влажный сезон развиваются С₃-, а в сухой — С₄-листья. Эти листья различаются анатомически (см. подразд. 3.8.2). При засухе под действием АБК наблюдается листопад

С₃-листьев, а на смену им развиваются более при­способленные к водному дефициту С₄-листья.

У луковичных растений АБК по-разному действует на подземную и надзем­ную части листа. У лука (Allium сера) обработка АБК вызывает перестройку цитоскелета в клетках подземной части: продольное расположение кортикаль­ных микротрубочек меняется на поперечное. Клетки утолщаются и запасают сахара (концентрация Сахаров достигает 7—10 % от сырой массы!). Надземная часть листа под действием АБК увядает, вещества перемещаются в подземную чешую. Луковица переходит в состояние покоя.