7.2.7.9. Биотический стресс

Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ растения выделяют этилен, который запускает синтез ве­ществ, препятствующих поеданию биомассы.

С этим столкнулись, в частности, на Африканском континенте, когда ре­шили приручить антилоп (антилопы более приспособлены к местным услови­ям, чем европейский скот). Для них построили загоны вокруг зарослей ака­ции, природного корма антилоп. Хотя корма явно хватало, животные в загонах погибали. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления.

Химический анализ листьев акации в загоне показал, что они богаты полимерными фенольными соединениями — таннинами, ядовитыми для ан­тилоп. В природе акации содержат мало таннинов. Выяснилось, что образова­ние таннинов можно вызвать этиленом. Антилопы повреждают акации, при этом выделяется этилен, что приводит к синтезу таннинов. Этиленовый сиг­нал передается по воздуху (этилен — газ). У акаций, которые росли рядом с загоном, «на всякий случай» повысилась концентрация таннина. В природе антилопы не живут на одном месте, меняя пастбища, и когда таннины накап­ливаются, они уже пасутся на другом месте.

Еще один класс защитных соединений — ингибиторы протеиназ. Для пере­варивания пищи необходимы протеиназы, разрушающие белки (например, компонент желудочного сока трипсин). Некоторые растения вырабатывают вещества, инактивирующие трипсин и другие протеиназы. Под действием ме­ханического стресса растения вырабатывают этилен, этилен вызывает синтез ингибиторов протеиназ, они попадают в желудок теплокровных или насеко­мых, вызывая сильные нарушения пищеварения.

Под действием этилена растения вырабатывают фитогемагглютины — ве­щества, склеивающие эритроциты. При поедании растительной биомассы фи­тогемагглютины попадают в желудок и кишечник, а оттуда всасываются в кровь. Эритроциты склеиваются, образуются тромбы, происходит закупорка крове­носных сосудов. Высокие дозы фитогемагглютинов смертельны.

В природе механические повреждения вызываются разнообразными причи­нами (например, ветром, градом и т.п.). Растение должно точно различать абиотические повреждения и нападение фитофагов. Для этого под действием этилена клетки выделяют в апопласт хитиназу и β-глюканазу. Напомним, что хитин содержится в насекомых и грибах, а глюкан — компонент растительной клеточной стенки. Хитиназа до некоторой степени разрушает хитин. Казалось бы, полное разрушение хитина может спасти растение от нападения, но хитиназы вырабатывается очень мало. Перечисленные ферменты образуют олиго-мерные фрагменты хитина и гликана. Эти фрагменты воспринимаются расте­нием как сигнал опасности. Тогда начинается второй этап ответа на поврежде­ние. Если хитиназа и β -глюканаза не обнаруживают в зоне повреждения гри­бов, то токсичные вещества перестают вырабатываться.

В случае инфекции самый сильный ответ — реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислоро­да, образуется очень много перекисей, супероксид-анионов и других свобод­ных радикалов, в результате чего клетка гибнет. Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции сверхчувствительность важ-

ную роль играют салициловая и жасминовая кислоты (см. подразд. 7.2.8.2, 7.2.8.3), которые синтезируются в том числе и при действии этилена. Клетки, окружа­ющие зону инфекции, синтезируют токсичные вещества. Если эти вещества синтезируются в процессе инфекции de novo, их называют фитоалексинами. Химическая природа фитоалексинов зависит от систематического положения растения. Так, картофель образует сесквитерпеноидные фитоалексины, у бо­бов (Vicia faba) фитоалексины синтезируются на основе фенольных соедине­ний и т. п.

К высокомолекулярным защитным веществам растений можно отнести лектины (белки и гликопротеиды, способные связывать полисахариды). Некото­рые лектины связываются с хитином в клеточных стенках грибов. При росте гиф ослабляются связи между хитиновыми волокнами. Но эти волокна прочно склеены лектинами, и клеточная стенка гриба не может растягиваться. То же самое происходит и с бактериями, которые оказываются склеенными другой группой лектинов.

Кроме перекисей, фитоалексинов и лектинов к месту инфекции транспор­тируются и ингибиторы протеиназ. Это позволяет остановить разрушение бел­ков растительных клеток в месте инфекции.

Немаловажную роль в защите играет непосредственно этилен. Так, грибы, вызывающие ржавчину, для своего роста нуждаются в полиаминах — путресцине и спермидине (эти вещества продуцируют растения). Полиамины имеют общее звено биосинтеза с этиленом:

S-аденозилметионин (см. подразд. 7.2.7.2). Продукция этилена вызывает остановку синтеза полиаминов. Грибы оказыва­ются лишенными фактора роста и гораздо хуже инфицируют растения. Подав­ление биосинтеза этилена ведет к усилению инфекции, а если ингибировать синтез полиаминов, ржавчина почти не развивается.