7.2.8.4. Олигосахарины

В регуляции физиологических процессов у растений участвуют короткие уг­леводы — олигосахариды. В 1980-х гг. обнаружено, что продукты деградации клеточ­ной стенки Phytophthora вызывают специфичную иммунную реакцию. Даже неболь­ших перестроек углеводного скелета было достаточно, чтобы этот эффект исчез, т. е. большинство олигосахаридов не обладает активностью. Олигосахариды, вы­зывающие физиологический эффект, называют олигосахаринами. (Каждый олигосахарин — олигосахарид, но не каждый олигосахарид — олигосахарин!)

Они образуются как продукты расщепления полисахаридов клеточной стенки. Расщепление вызывают как собственные ферменты, так и ферменты грибов/бактерий. В состав олигосахаринов могут входить ксилоза, рамноза, галактоза и остатки уроновых кислот. Из гликолипидов, входящих в состав мембран, обра­зуются олигосахарины, содержащие инозитол (см. подразд. 7.2.1.3). Короткие фрагменты хитина, образующиеся под действием растительных хитиназ, так­же относят к олигосахаринам, хотя они происходят из чужеродного объекта.

Обнаружено, что олигосахариды суспензионной культуры клена стимули­руют деление клеток в культуре in vitro. Это говорит о том, что в экстрактах есть и олигосахарины.

В физиологической регуляции созревания плодов также участвуют олигосаха­рины. Ферменты, разрушающие гликаны клеточной стенки, высвобождают активные олигосахарины, стимулирующие дальнейшее созревание. Важную роль играют пектолитические ферменты и образующиеся фрагменты пектина. Спе­цифические олигосахарины являются сигналами при узнавании симбионтов в системе Rhizobium—растение—хозяин. Без обмена олигосахаринами клубень­ки у бобовых не образуются.

7.2.8.5. Короткие пептиды

Сигнальные короткие пептиды растений, как правило, синтезируются в виде крупных белков-предшественников, а затем в результате протеолиза про­исходит их «созревание». Короткие пептиды выходят в апопласт и действуют на другие клетки.

Один из первых пептидов, выделенный из томатов, отвечал за системный ответ на механическое повреждение и внедрение патогена (индукция ингиби­торов протеиназ и фитоалексинов). В результате иммунный ответ наблюдается не только в месте повреждения, но и во всем растении (системная устойчи­вость). Этот короткий пептид, состоящий из 18 аминокислот, назван системи-ном. Предшественник системина содержит 200 аминокислотных остатков. Био­синтез системина контролирует жасмонат. У томатов найден белок-рецептор (мол. масса 160 кДа), связывающийся с системином. Системин специфичен для томатов и картофеля, но не вызывает системного ответа у табака (из таба­ка был выделен другой системин, не похожий на томатный).

Из суспензионной культуры аспарагуса (Asparagus) был выделен еще более короткий пептид (всего 4 — 5 аминокислот), в состав которого входил сульфатированный тирозин, названный фитосульфокином. Он стимулирует деле­ние клеток in vitro, повышает митотический индекс. Фитосульфокин обнару­живается в местах активного деления клеток, способствуя органогенезу (обра­зованию листьев, боковых корней и т.д.).

Рис. 7.25. Контроль размера меристемы коротким пептидом CLV3 у Arabidopsis thaliana

(крестоцветные):

А — в покоящемся центре активен ген WUSHEL, что приводит к появлению сигнала, стимулиру­ющего деления клеток; Б — делящиеся клетки центральной зоны синтезируют и выделяют в апо­пласт короткий пептид-продукт гена CLAVATA 3; В — в покоящемся центре короткий пептид CLAVATA 3 взаимодействует с мембранным рецептором CLAVATA 1, что приводит к инактивации экспрессии гена WUSHEL; Г — в центральную зону не поступает сигнал о делении клеток, пеп­тида CLAVATA 3 становится меньше. Создаются условия для повышения экспрессии гена WUSHEL

По-видимому, фитосульфокин — универсальный регуляторный пептид — он вызывает деление клеток у риса и других не родственных растений.

Другие короткие пептиды регулируют специфичные функции. Так, пептид CLAVATA 3 (состоит из 78 аминокислот), синтезируется в верхних слоях цен­тральной зоны меристемы (делящихся клетках). Он регулирует размер апи­кальной меристемы побега у Arabidopsis. Пептид CLAVATA 3 связывается с белком-рецептором CLAVATA 1, причем рецептор сосредоточен в покоящем­ся центре меристемы (рис. 7.25). Короткий пептид CLAVATA 3 служит сигна­лом о количестве делящихся клеток в центральной зоне меристемы: высокая концентрация «говорит» покоящемуся центру о том, что делящихся клеток много, а низкая — что их мало. Покоящийся центр посылает обратно сигналь­ные молекулы, стимулирующие (или ингибирующие) клеточные деления.

Интенсивное взаимодействие короткого пептида CLAVATA 3 с CLAVATA 1 означает, что число делящихся клеток чрезмерно, и из покоящегося центра направляется сигнал, уменьшающий число делящихся клеток. Концентрация CLAVATA 3 закономерно уменьшается, после чего покоящийся центр вновь стимулирует деление клеток в центральной зоне. Механизм обратной связи с участием CLAVATA 3 и его рецептора CLAVATA 1 поддерживает объем мери­стемы на определенном уровне. При мутации, как в гене рецептора сlv1, так и в гене короткого пептида civ3, меристема становится очень крупной (иногда в 1000 раз больше, чем у дикого типа), а стебель плоским (фасциированным).

Короткий пептид SCR (53 — 57 аминокислот) выделяется прорастающим пыльцевым зерном у капусты. Для каждой линии капусты характерен свой ва­риант SCR-пептида. Рецепторы к SCR-пептиду находятся в тканях рыльца, и при узнавании развитие пыльцевой трубки останавливается. Таким способом капуста избегает самоопыления.