7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса

7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена

В 1901 г. в Санкт-Петербурге Д. Н. Нелюбов при выращивании гороха обна­ружил, что в лаборатории проростки были укороченные, искривлялись, вер­хушка была согнута в апикальную петельку. В теплице и на свежем воздухе про­ростки были ровные, рослые, апикальная петелька на свету распрямлялась.

Нелюбов предположил, что фактор, вызывающий такой эффект, находится в воздухе лаборатории.

В те годы помещения и улицы освещали газом. Было замечено, что при аварии в газопроводе ближайшие деревья преждевременно желтели и сбра­сывали листья. Для удаления примеси светильного газа Нелюбов пропускал воздух через нагретый оксид меди. В «очищенном» воздухе проростки гороха развивались нормально. Добавляя компоненты светильного газа по очереди, Нелюбов установил, что экзогенный этилен вызывает: 1) замедление роста в длину и утолщение проростка (рис. 7.19, Б); 2) «не разгибающуюся» апикаль­ную петельку (рис. 7.19, А); 3) изменение ориентации проростка в простран­стве (рис. 7.19, В).

Рис. 7.19. Тройной ответ проростка на этилен:

А — при низкой концентрации этилена происходит сгибание апикальной петельки; Б — при повыше­нии концентрации этилена побег утолщается в су­бапикальной зоне, рост в длину замедляется; В — при высокой концентрации этилена изменяется на­правление роста с вертикального на горизонтальное

Наблюдаемая физиологическая реакция была названа тройным ответом на этилен. Оказалось, что растения «чувствуют» этилен уже в концентрации >0,0001 %. Этилен вызывает листопад, созревание плодов и другие ответы. Эти­лен при этом синтезируется в растениях, т.е. является гормоном.

7.2.7.2. Биосинтез этилена

Синтез этилена в растениях начинается с метионина (рис. 7.20), который, взаимодействуя с АТФ, образует S-аденозилметионин. (Этот интермедиат ис­пользуется также в синтезе полиаминов и других соединений как донор ме-тильных группировок.) S-аденозилметионин превращается в

1-аминоциклопропан- 1-карбоновую кислоту (АЦК) с помощью АЦК-синтазы. АПК рассмат­ривают как неактивную транспортную форму этилена. Образование этилена зависит от экспрессии гена АЦК-синтазы.

Циклопропановая группировка напряжена (между атомами углерода неха­рактерный угол в 60°), тем не менее, разрушение АЦК с образованием этиле­на — ферментативный процесс, нуждающийся в О₂. При аноксии (например, при затоплении) АЦК, синтезированная в корнях, транспортируется в сте­бель и там превращается в этилен. В итоге надземная часть страдает от избытка этилена. После образования этилен может окисляться в растительных клетках, что, вероятно, нужно для модуляции физиологического эффекта. Процесс окис­ления этилена изучен слабо.

Рис. 7.20. Биосинтез и рецепция этилена:

1 — начальный этап биосинтеза этилена: активизация метионина путем присоединения к аденозину; 2 — разветвление путей биосинтеза полиаминов и этилена; 3 — окислительная деградация АЦК до этилена; 4а, 46, 4в, 4г, 4д — рецепция этилена, показана множественность рецепторов на этилен в клетке; 5 — включение системы вторичных мессенджеров; 6 — передача сигнала в ядро; 7 — взаимодействие транскрипционных факторов с промоторами и экспрессия этиленза-

висимых генов