- •7.2. Гормональная система растений
- •7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала
- •7.2.1.3. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов
- •7.2.2. Ауксины — гормоны апекса побега
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид
- •7.2.2.8. Гравитропизм
- •7.2.3. Цитокинины — гормоны корневого апекса
- •7.2.3.1. История открытия
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений
- •7.2.5. Гиббереллины — гормоны листа
- •7.2.5.1. История открытия
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений
- •7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса
- •7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев
- •7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала
- •7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
- •7.2.7.9. Биотический стресс
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений
- •7.2.8.1. Брассиностероиды
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота
- •7.2.8.3. Салициловая кислота
- •7.2.8.4. Олигосахарины
- •7.2.8.5. Короткие пептиды
7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
Цитокинины оказались во многом похожими на ауксины, но между ними есть и существенные различия. Главное отличие — у цитокининов иная точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины — биохимический маркер апекса корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин — снизу вверх и пассивно.
Цитокинины образно можно назвать «гормонами благополучия апекса корня».
1. Аттрагирующий эффект. Апекс корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо «притягивать» органические вещества. Этот эффект проявляется в зоне деления корня.
Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения» растительных тканей. При обработке цитокинином листа, готовящегося к листопаду, он долго остается зеленым. Это настолько впечатляло, что физиологи считали «омоложение» главным эффектом цитокининов. При более пристальном рассмотрении окажется, что так проявляется аттрагирующий эффект. Перед листопадом все белковые молекулы листа разрушаются, и аминокислоты перетекают в корень (т.е. к источнику цитокининов). К листопаду в листьях почти нет азота. Оттекают из осеннего листа и другие органические вещества. Таким образом, происходит не старение, а запрограммированная гибель листа (вечнозеленые листья в тропиках остаются живыми в 3 — 5 раз дольше, чем листья листопадных растений умеренной зоны).
Если ввести в лист меченый глицин и обработать часть листа цитокинином, глицин соберется в обработанной половине.Так как источником цитокининов была соседняя половина листа, метка переместилась именно туда. Таким образом, лист не омолаживается, цитокинин не дает ему погибнуть от истощения, притягивая и удерживая питательные вещества.
2. Цитокинин и дифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины отвечают за образование проводящей системы. Так как корень
нуждается в продуктах фотосинтеза, транспортируемых флоэмой, цитокинины стимулируют закладку элементов флоэмы.
Цитокинин — это запрос на фотоассимиляты. Если ткань способна образовать хлоропласты, то под действием цитокинина синтезируется хлорофилл. Даже при недостатке света семядоли тыквы (Cucurbitaреро), обработанные цитокинином, приобретают зеленый цвет, появляются хлоропласты.
Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Ксилема — мертвая ткань, поэтому она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны. Цитокинины транспортируются пассивно и неполярно.
О том, что цитокинины содержатся в ксилеме, догадывался еще Ф.Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделить от ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы делятся (это было известно до открытия цитокининов). При вторичном утолщении цитокинины стимулируют работу камбия и образование флоэмных элементов.
3. Повышенная концентрация цитокининов «говорит» растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Цитокинины подавляют рост боковых корней.
4. Вместе с тем нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов развиваются боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.
Следует отметить, что ауксины и цитокинины — антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. В другом процессе — регуляции клеточных делений — они синергисты.
5. Характерна реакция устьичньгх клеток на цитокинин: если вода поступает из корня (обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами и богата абсцизовой кислотой, устьица закрываются (см. подразд. 7.2.6.4).
6. Цитокинины стимулируют рост бессемянных плодов. Этот эффект напоминает действие ауксина. В зародыше появляется корневой полюс, который синтезирует цитокинины, т. е. чем больше в плоде семян, тем выше концентрация цитокининов. При обработке цитокининами растение «считает», что в бессемянном плоде есть зародыши, работает аттрагирующий эффект.