7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов

На роль рецептора ауксина претендует белок АВР 1 (auxin binding protein). В больших количествах он обнаруживается в эндоплазматическом ретикулуме, откуда путем встраивания мембран ЭПР попадает в плазмалемму. Присутствие АВР 1 в плазмалемме показано с помощью специфических антител. При обра­ботке протопластов эти антитела экранируют сайт связывания ауксина на АВР 1, ответы на ауксины блокируются. Через 60—120 с после связывания ауксина с рецепторами (АВР 1) и включения системы вторичных мессенджеров регистрируются токи Са²⁺ через мембрану, а через 5 — 7 мин активируется Н⁺-помпа и заметен эффект закисления апопласта (Н⁺ выходят из клетки). После первичной реакции на ауксин дальнейший ответ зависит от положения клетки в целом растении. Ауксины — гормоны, вырабатываемые в апикальных меристемах побегов. Для растения в целом ауксиновый сигнал означает, что побег интенсивно растет и нужно обеспечивать его потребности. Образно аук­син можно назвать «гормоном благополучия апекса побега».

1. Самый первый эффект ауксинов — аттрагирующий (от лат. attractio — привлечение). Клетки меристемы «привлекают» к себе питательные вещества. Аттрагирующий механизм ауксинов не установлен, но наиболее вероятен сле­дующий сценарий. Способность клетки к поглощению зависит от Δ на мем­бране (см. подразд. 6.2.2.2). Так, сахароза проникает в клетку в симпорте с Н⁺, и чем больше Δ на плазмалемме, тем больше сахарозы клетка может захва­тить. Активизация работы Н⁺-помпы идет на усиление трансмембранного транс­порта веществ. Таким образом, клетки, нуждающиеся в питательных веще­ствах, создают больший Δ на мембране, увеличивающий поглотительную способность. Кроме сахарозы, клетки апикальной меристемы побега аттрагируют аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, воду и др. Аттраги­рующий эффект проявляется в зоне делений клеток. Совместно с цитокининами ауксины вызывают деление клеток в определенной зоне апекса побега.

2. В субапикальной зоне ауксин вызывает растяжение клеток, которое так­же активизируется через Н⁺-помпу.

Клеточная стенка — прочная экстрацеллюлярная структура. При растяже­нии прочность снижается, силы тургорного и осмотического давления прихо­дят в дисбаланс. Протопласт, не сдерживаемый клеточной стенкой, поглощает воду, образует крупные вакуоли и за счет этого его объем увеличивается, а клеточная стенка растягивается. Активный перенос ионов Н⁺ из цитоплазмы в матрикс клеточной стенки приводит к так называемому «кислому росту» и растяжению клетки (см. подразд. 1.10).

С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные яв­ления — тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток — правильно ори­ентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освеще­нии ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномер­ное растяжение и наклон в сторону света. Это явление называют фототропиз­мом (гелиотропизмом). Если побег изменил положение в пространстве (накло­нился, повален ветром и т.д.), ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона стремится вновь направить рост по вер­тикали. Это явление получило название гравитропизма (геотропизма). Обычно для побегов характерен отрицательный геотропизм — побег растет по направлению от центра Земли. Корни обладают положительным геотропизмом (к цен­тру Земли).

Иногда побеги растут диагеотропно (плагиотропно), т.е. перпендикулярно силе тяжести, например боковые ветви ели (Picea abies), подземные корневи­ща многих растений.

У лиан имеется тигмотропизм — ростовой изгиб в сторону прикосновения. Тигмотропизм важен для растений, нуждающихся в опоре: вьюнка (Convolvulus), фасоли (Phaseolus), ипомеи (Ipomoea), повилики (Cuscuta) и др.

3. Ниже зоны растяжения начинается дифференцировка проводящей систе­мы и механических тканей: клетки лигнифицируются и после этого теряют спо­собность к растяжению. Более того, если начнут растягиваться окружающие клетки, то происходит разрыв проводящих сосудов. Таким образом, ниже зоны дифференцировки сосудов побеги не могут изгибаться. Ауксин важен для регу­ляции анатомической дифференцировки. Потоки ИУК определяют положение прокамбия. В связи с тем, что стеблю необходим приток питательных веществ от корня, под действием ауксина и Сахаров формируются проводящие пучки, в основном ксилема. На фоне ауксина в каллусной культуре in vitro формируется ксилема, если сахарозы менее 2 %, или флоэма, если сахарозы 4 % и более.

Ауксин влияет на расположение листьев. Каждый молодой лист, пока рас­тет, служит источником ауксинов. Если нарушить транспорт ауксина из примордия листа в окружающие клетки (сделать надрез), то следующий лист закладывается у края надреза. У мутантов pin с нарушением транспорта аукси­на (см. подразд. 7.2.2.3) листья располагаются в беспорядке, соседние примордии сливаются, образуя уродливые органы. Дефекты затрагивают все листья, начиная от семядолей — их число доходит до 6 (в норме 2) — и заканчивая органами цветка. Такой же эффект вызывают ингибиторы транспорта ИУК (ТИБК, НФК). Меристема листа, как и меристема побега, «привлекает» пита­тельные вещества и обеспечивает себя правильной сетью жилок. Закладка со­судистых элементов в листьях также находится под контролем ауксинов и рас-согласуется при нарушениях транспорта ИУК.

4. В пазухах листьев создаются благоприятные условия для закладки и разви­тия боковых побегов (почек). У большинства растений боковые побеги не раз­виваются, пока активно растет главный побег. Подавление роста боковых по­чек в пользу апикальной меристемы получило название апикального доминиро­вания.

Роль ауксинов в апикальном доминировании показана экспериментально (рис. 7.8). Удаление апекса побега стимулирует рост боковых побегов. Если на­ложить на срез агаровый блок с ИУК, боковые почки не пробудятся. Растение воспринимает агар с ауксином как активно растущий апекс побега и ингибирует рост новых побегов. Дефицит ауксина — сигнал о повреждении побегового апекса: апикальное доминирование снимается и боковые почки идут в рост.

Утрата апекса побега в природе может быть вызвана как абиотическими (ураган, молния, гибель от заморозков), так и биотическими факторами (ин­фекция, нападение насекомых, травоядных или вмешательство человека). При потере апекса растение регенерирует побеговую систему, снимая апикальное доминирование.

Рис. 7.8. Апикальное доминирование:

А — контроль: растущий апекс побега доминирует над боковыми почками; Б — при удалении апекса доминирование снимается; В — агаровый блок с ауксином вызывает апикальное доми­нирование; Г — контроль: агаровый блок без ауксина, апикальное доминирование снято; Д — изменение направления роста с горизонтального на вертикальное снимает апикальное домини­рование с плагиотропных боковых побегов; Е — изменение направления роста с вертикального на горизонтальное снимает апикальное доминирование с ортотропных боковых побегов. Стрел­ки — рост побега; крестики — остановка роста

Интересно снятие апикального доминирования по эндогенным причинам. При этом важна ориентация главного побега в пространстве. Различают два основных направления роста — вертикальное (ортотропное) и горизонтальное (плагиотропное). Главный ортотропный побег не дает образовать новые верти­кальные побеги и не мешает расти плагиотропным ветвям, но стоит повредить ортотропный побег, как из пазух листьев вырастут замещающие вертикальные побеги. Это наблюдается у кофе (Coffea arabica), араукарии (Araucaria), ели.

Чтобы снять апикальное доминирование, достаточно изменить направле­ние роста. Этим приемом часто пользуются в интенсивном плодоводстве, сги­бая ортотропные побеги и подвязывая их к опоре горизонтально. У роз и ши­повника главный ортотропный побег наклоняется под собственной тяжестью (изменяет направление роста). Видимо, в зоне перегиба создается механиче­ское напряжение, что приводит к синтезу этилена, замедлению транспорта и ускорению деградации ауксинов (см. подразд. 7.2.7).

Если главный побег плагиотропный, он доминирует над боковыми плагиотропными побегами, но не мешает росту боковых вертикальных. Так, у расте­ний с горизонтальным подземным корневищем есть две фазы роста: первая — летний рост в горизонтальном направлении, апекс плагиотропного побега не дает расти боковым горизонтальным корневищам; вторая — зимой происходит «разворот» и верхушка корневища становится вертикальной, весной из нее развивается ортотропный побег. «Разворот» позволяет снять апикальное доми­нирование с боковых плагиотропных почек, развиваются новые горизонтальные звенья корневища. При экстремальных обстоятельствах «разворот» апи­кальной меристемы происходит раньше (при утрате надземных ортотропных побегов). Эта форма роста характерна для тысячелистника (Achillea), вербей­ника обыкновенного (Lysimachia vulgaris), отчасти — картофеля (Solatium tuberosum) и др. Цветение также снимает апикальное доминирование. Если по­бег образует верхушечный цветок или соцветие, то ниже начинают расти бо­ковые побеги.

5. В зоне вторичного утолщения у большинства деревьев умеренных широт возникает кольцо делящихся клеток — камбий. Для работы камбия нужен аук­син, поступающий через флоэму. Чем интенсивнее растет побег, тем сильнее утолщается нижележащая ось, и наоборот. Напомним: для делений клеток не­обходимы одновременно ауксины и цитокинины, причем ауксин обеспечива­ет закладку преимущественно ксилемы.

6. Ауксин влияет нарост корневой системы. Большое количество ауксинов — это сигнал о росте побегов: растению требуется больше воды и минеральных веществ, т.е. оно должно образовать большее число корней. Ауксины стимули­руют ризогенез — закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне. Этим пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая черенки раствором ИУК для укоренения.