7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов

Ауксины синтезируются в растениях разными путями. Ранее считалось, что ИУК образуется единственным путем — из триптофана. Синтез ИУК идет как минимум в три стадии: декарбоксилирование (удаления СО₂); дезаминирование (удаление NH₂-группы); окисление (рис. 7.6).

Для исследования метаболических путей, ведущих от триптофана к ИУК, по­лучены мутанты, не способные к синтезу триптофана, тем не менее у мутантов синтез ауксина не менялся. Очевидно, есть и другие пути синтеза ИУК, в кото­рых триптофан не участвует. В некоторых растениях таких путей несколько: триптофановый и «нетриптофановые». После образования ИУК может связываться с сахарами, аминокислотами или небольшими белками, образуя неактивные (запасные) формы. При необходимости ИУК освобождается из конъюгатов.

В упомянутых выше опытах Ч. и Ф. Дарвинов с проростками злаков ауксин в апексе колеоптиля не синтезируется! ИУК образуется в период роста зароды­ша, а при созревании накапливаются ИУК-гликозиды. В проростках они транс­портируются в апекс колеоптиля, где активный ауксин высвобождается и пе­рераспределяется по колеоптилю в зависимости от освещенности. Колеоп-тиль — временный орган проростка злаков, необходимый для пробивания почвы. Внутри него заключена апикальная меристема побега, образующая стебель и листья. Именно в апикальной меристеме, а не в верхушке колеоптиля сосредо­точен синтез ауксинов. ИУК может необратимо разрушаться. Это происходит либо специфически (с помощью ИУК-оксидазы), либо неспецифически (полифенолоксидазой) (см. рис. 7.6).

Таким образом, по мере удаления от точки синтеза концентрация ауксинов падает за счет необратимого окисления и связывания в неактивные формы.

Рис. 7.6. Биосинтез, деградация и рецепция ауксинов:

Al, A2, A3 — варианты путей биосинтеза индолилуксусной кислоты (ИУК) из триптофана, реализуемые у разных растений; Б1, £2 — «нетриптофановые» пути биосинтеза ИУК; В — ре­цепция и передача сигнала; Г — необратимая деградация; Д — депонирование ИУК в виде

неактивных форм

7.2.2.3. Транспорт ауксинов

Гипотеза транспорта ауксинов была разработана для клеток субапикальной паренхимы в 1950-х гг. и с тех пор почти не изменилась. Считается, что клетка получает ауксин из внешнего пространства (апопласта), где ИУК протонирована. ИУК° (нейтральная) через белок-переносчик (influx carrier) проникает в клетку по градиенту концентрации. Предполагают, что «каналом» для ИУК° служит белок AUX 1 (рис. 7.7).

В цитоплазме, среда более щелочная, чем снаружи, поэтому ИУК диссоци­ирует и становится ИУК -анионом. Выход ИУК из клетки активный — с по­мощью трансмембранных переносчиков, работающих с затратой энергии. «На­сосы» (efflux carrier) расположены в нижней части клетки, что обеспечивает полярный транспорт. Переносящий белок конкурентно ингибируется трииодбензоатом (ТИБК). Получены мутанты, не чувствительные к ТИБК, у которых изменены белки-переносчики ИУК . Таким белком оказался PIN. При мутации pin полярный транспорт ауксина сильно снижается, что приводит к изменени­ям в морфологии растений, связанным с нарушением пространственного рас­пределения ауксина. С белком PIN, выносящим ИУК из клетки, ассоцииро­вана регуляторная субъединица, которая связывается с нафтилфталаминовой кислотой (НФК) — еще одним блокатором транспорта ИУК.

Рис. 7.7. Транспорт ауксинов через клетку:

ТИБК — трииодбензойная кислота, конкурентный ингибитор транспорта ауксина; НФК — нафтилфталаминовая кислота; ингибирует транспорт ауксина, связываясь с регуляторной субъ­единицей комплекса белков-переносчиков

Из синтетических аналогов ауксинов некоторые участвуют в транспорте (НУК взаимодействует с переносчиками ИУК), а другие не участвуют (2,4-Д прони­кает путем диффузии). Очевидно, ИУК -насосы связаны с цитоскелетом и при изменении освещения передвигаются на теневую сторону. Ауксин очень быст­ро перераспределяется: через 10—15 мин наблюдается ответ клеток на его не­равномерное распределение.

Цитохолазин D, разрушая актиновые филаменты, нарушает полярный транс­порт ауксинов. Транспорт ауксинов в зоне вторичного утолщения у древесных растений изучен недостаточно. По-видимому, здесь ауксины транспортируют­ся по флоэме (симпласту).