- •7.2. Гормональная система растений
- •7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала
- •7.2.1.3. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов
- •7.2.2. Ауксины — гормоны апекса побега
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид
- •7.2.2.8. Гравитропизм
- •7.2.3. Цитокинины — гормоны корневого апекса
- •7.2.3.1. История открытия
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений
- •7.2.5. Гиббереллины — гормоны листа
- •7.2.5.1. История открытия
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений
- •7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса
- •7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев
- •7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала
- •7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
- •7.2.7.9. Биотический стресс
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений
- •7.2.8.1. Брассиностероиды
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота
- •7.2.8.3. Салициловая кислота
- •7.2.8.4. Олигосахарины
- •7.2.8.5. Короткие пептиды
7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
Цветение ананасов (Ananas sativus) (как и других растений из сем. бромели-евых (Bromeliaceae)) можно вызвать обработкой этиленом. В природе бромелиевые цветут, когда им удается набрать некоторый «критический» размер. Но в промышленной культуре это свойство не очень полезно: растения цветут и плодоносят не одновременно.
Цветение ананасов можно регулировать. В оранжереях Санкт-Петербурга царские садовники использовали для этого специальный прием: ананасы вынимали из горшка и на несколько дней подвешивали корнями кверху. Механический стресс (подвешивание) вызывал синтез этилена и ананасы начинали цвести. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово обработать им ананасы на плантациях, чтобы они зацвели одновременно. На Гавайских островах среди ананасов расставляют плошки с нефтепродуктами и поджигают. При неполном сгорании получаются небольшие порции этилена, но вполне достаточные для стимуляции цветения. На Кубе ананасы поливали карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с водой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до этилена. Можно рекомендовать помещать горшок с ананасом в полиэтиленовый пакет вместе со спелым бананом, плотно завязав его. В настоящее время существуют более совершенные технологии. В частности, применяют химические агенты (например, этрел), которые сами разрушаются в организме растения с образованием этилена. Именно этими препаратами обрабатывают ананасы.
Стимуляция образования цветков не характерна для этилена. Скорее дело не в этилене, а в эволюционных связях и экологии бромелиевых. Представители этого семейства распространены в тропиках и субтропиках Нового Света. Подавляющее большинство бромелиевых — эпифиты. Их листья собраны в плотную розетку, в которой скапливаются дождевая вода, пыль и листовой опад; здесь же выводят свое потомство комары и лягушки. Таким способом бромеливые создают резервуары воды на большой высоте от земли с уникальной развивающейся в них биотой. Из резервуара листья впитывают минеральные соли, отсюда же растения «пьют» в засушливое время. Главный поглощающий орган не корень, а лист, и без воды в розетке бромеливые существовать не могут (рис. 7.21).
Рис. 7.21. Эпифитные бромелиевые и регуляция цветения
Когда растение вырастает достаточно крупными, в самом центре розетки образуется цветонос. Это происходит в сухой сезон. Розетка, в которой развился цветонос, после плодоношения отмирает и вокруг нее появляются вегетативные потомки — детки.
У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехарактерное время года. Уникальный механизм регуляции цветения объясняется следующей гипотезой. Если по какой-то причине растение потеряло вертикальную ориентацию розетки (например, ее наклонило животное, растение упало вместе с веткой), это становится фатальным: розетка из листьев не может накапливать воду. Механический стресс вызывает образование этилена. При угрозе гибели бромелиевые стремятся как можно быстрее образовать семена. В этой ситуации этилен служит сигналом к ускоренному зацветанию. Представители бромелиевых цветут и одновременно образуют боковые побеги (молодые розетки будут ориентированы правильно). Хотя у ананасов вода в розетках не задерживается и они освоили наземный образ жизни, этилен по-прежнему вызывает такой же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса.
