- •7.2. Гормональная система растений
- •7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала
- •7.2.1.3. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов
- •7.2.2. Ауксины — гормоны апекса побега
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид
- •7.2.2.8. Гравитропизм
- •7.2.3. Цитокинины — гормоны корневого апекса
- •7.2.3.1. История открытия
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений
- •7.2.5. Гиббереллины — гормоны листа
- •7.2.5.1. История открытия
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений
- •7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса
- •7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев
- •7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала
- •7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
- •7.2.7.9. Биотический стресс
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений
- •7.2.8.1. Брассиностероиды
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота
- •7.2.8.3. Салициловая кислота
- •7.2.8.4. Олигосахарины
- •7.2.8.5. Короткие пептиды
7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
Развитие плода начинается с оплодотворения завязи. На рыльца попадают пыльцевые зерна, они прорастают и механически давят на проводниковую ткань столбика. При этом ткани столбика начинают выделять этилен. Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Все органы, привлекающие опылителей, отмирают или меняют окраску. У ипомеи лепестки быстро теряют тургор и увядают. В основании листочков околоцветника лилии (Lilium) активизируется отделительный слой, и они опадают (см. подразд. 7.2.7.7). У медуницы меняется рН вакуолярного сока, цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника (Callapalustris) этилен изменяет цвет покрывала соцветия с белого на зеленый. Покрывало служит дополнительным источником фотоассимилятов для развивающихся плодов. Подчеркнем, что этилен обычно вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, но у ароидных после опыления он усиливает фотосинтез. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь «играют» практически все рассмотренные эффекты. Плод перестает расти, начинается выделение пектиназ в апопласт (плоды размягчаются), образуются физиологически активные олигосахарины (см. подразд. 7.2.8.4). В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН — плоды становятся менее кислыми, а также меняется их окраска с зеленой на желтую или красную (как у лепестков некоторых растений). Поврежденные плоды созревают и опадают раньше. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае поврежденных листьев, растение сбрасывает некачественный плод, чтобы остальные остались здоровыми. Созревание плодов под действием этилена — это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяют птицы и млекопитающие, которые повреждают плоды при поедании, а растение продуцирует этилен заранее (до механического стресса).
Ускорение созревания плодов этиленом изучено в 1920-х гг. С тех пор это явление широко используют. При транспортировке плоды должны оставаться прочными и зелеными: их перевозят в проветриваемой таре, оберегают от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации СО2. Ингибиторы синтеза этилена токсичны для человека, их применяют только при транспортировке букетов. Торговцы ставят цветы в специальный раствор ингибиторов синтеза этилена с минеральными солями, сахаром и антисептиками. Эти добавки позволяют сохранять букеты в течение многих дней.
При нарушении биосинтеза этилена плоды не дозревают. На основе мутантов по биосинтезу этилена уже получены сорта томатов, которые очень долго хранятся и выдерживают дальние перевозки. Перед продажей для ускорения созревания плодов обрабатывают этиленом, однако эта технология снижает их вкусовые качества. Существует поговорка: «одно гнилое яблоко портит бочку яблок». Гнилое яблоко — источник этилена, который вызывает размягчение остальных яблок. Каждый плод синтезирует свой этилен по мере созревания, и в бочке начинается «цепная реакция» производства этилена.