7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала

У Arabidopsis есть небольшое генное семейство белков-рецепторов этилена. По фенотипическому проявлению гены были названы ETR1, ETR2 (ethylene-resistanf), EIN4 (ethylene-insensitive), ERS1 и ERS2. Белки-рецепторы высокогидрофобны, т. е. входят в состав мембран. Для связывания этилена необходим атом меди, который входит в состав рецепторного комплекса. Рецепторы эти­лена похожи на двухкомпонентные гистидинкиназы, они участвуют в автофосфорилировании и фосфорилируют другие белки. Рецепторный белок обра­зует комплекс с серин/треонинкиназой CTR1. Ближайшим мессенджером яв­ляется мембранный белок EIN2 с еще не выясненной функцией. В каскаде усиления участвуют МАР-киназы и некоторые транскрипционные факторы (например, EIN3).

Пути восприятия этилена в растении продублированы несколькими рецеп­торами, поэтому получить полностью нечувствительные к нему растения дос­таточно трудно. Для этого необходимо, чтобы растение оказалось мутантным по 4—5 генным локусам одновременно.

7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса

Выделение этилена связано с механическим воздействием на клетки расте­ний. Рассмотрим это на примере тройного ответа (см. подразд. 7.2.7.1). Пока росток не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образуется апикаль­ная петелька. Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележа­щий участок (см. рис. 7.19).

При появлении на пути проростка механического препятствия (камень) растение выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начина­ется утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавлива­ется, но если препятствие слишком крупное, продукция этилена усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек. В воздушной среде концентрация этилена падает и апикальная петелька проростка разгибается.

7.2.7.5. Этилен и прикосновение

До 1991 г. у физиологов были отрывочные сведения о механизмах ответа растений на прикосновение. Методом вычитания кДНК-библиотек было уста­новлено, что при опрыскивании водой Arabidopsis синтезируются новые мРНК. Опрыскивание действует как комплексный фактор: меняется влажность, созда­ется тень водяных брызг, листья подвергаются механической нагрузке. Каждый из факторов был исследован отдельно. Выяснилось, что влажность не играет роли, но если растение потереть палочкой, оно почувствует это и через 10 —15 мин ответит экспрессией новых генов (уровень мРНК возрастает на 2 порядка). Эти гены были обозначены ТСН (от англ. touch — прикосновение).

Если, не касаясь растения, внезапно накрыть его черным колпаком, уровень ТСН-матриц также повышается. Мощные звуковые эффекты не привели к же­лаемому результату: мРНК ТСН-генов не появились. Гены ТСН1, ТСН2 и ТСНЗ похожи на связывающие кальций белки — кальмодулины. Вместе с Са²⁺ эти белки активизируют цитоскелет, способствуют переходу из золя в гель и т.д. Растения при частом механическом беспокойстве отстают в росте от тех, к кото­рым не прикасались, но становятся механически более прочными. Белковый продукт гена ТСН4 оказался ксилоглюкан-эндотрансгликозилазой. Ее синтез мож­но вызвать и брассиностероидами (см. подразд. 7.2.8.1). Похожие эффекты вызы­вает этилен. При этом также происходит синтез

Са²⁺-связывающих ТСН-белков.