7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений

Гиббереллины стимулируют цветение ряда растений. Обычно уровень эндо­генных ГК повышается при увеличении длины дня. У многих растений цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно зас­тавить цвести с помощью гиббереллинов, В опытах М.Х.Чайлахяна к ГК оказа­лись чувствительными рудбекия (Rudbeckia), каланхоэ, морковь (Daucus carota), другие виды не цвели. Участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат зависит от частной физиологии объекта (см. подразд. 7.4.2).

7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса

7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты

В 1949 г. были проведены эксперименты с покоящимися почками березы. Водный экстракт почек замедлял рост гипокотилей, а при нанесении совмест­но с ауксинами ингибировал растяжение. Когда покой почек заканчивался, экстракт не угнетал рост. Исследователи предположили, что в почках содер­жится ростовой регулятор — дормин (от англ. dormancy — покой).

В 1962—1964 гг. в США Дж. Лью и Г. Р. Карнс изучали созревание и опаде­ние коробочек хлопчатника (Gossypium hirsutum). Они предположили, что в хлоп­чатнике накапливается вещество, стимулирующее обезвоживание плода, его растрескивание и формирование отделительного слоя. Гипотетический гормон назвали абсцизином (от лат. abscisio — опадение). В 1965 г. абсцизин был выделен и были изучены его основные свойства. Выяснилось, что абсцизин и дормин — одно и то же соединение. Из-за приоритета сегодня установилось название, данное Лью и Карнсом, — абсцизовая кислота (АБК). Заметим, что АБК редко регулирует опадение плодов и листьев (обычно за это отвечает этилен: см. подразд. 1.2.1 Л). АБК нужна для регуляции покоя, поэтому название «дормин» гораздо лучше отражает суть регулируемых процессов.

7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты

АБК является изопреноидом с 15 атомами углерода, соединенными в изопреновые С₅-звенья (см. подразд. 9.6.2). Обычно изопреноиды синтезируются в пластидах из общего предшественника — изопентенилпирофосфата. В ранних работах было высказано предположение, что АБК синтезируется сразу после конденсации трех С₅-звеньев, т.е. эта гипотеза предполагает прямой синтез АБК из более простых предшественников. В дальнейшем прямой синтез АБК был показан только для фитопатогенных грибов (для возбудителя серой гнили Botrytis).

Гипотеза прямого синтеза доминировала до 1990-х гг., пока не выясни­лось, что у мутантов по биосинтезу каротиноидов нарушен и биосинтез АБК. На сегодня получены мутации по ферментам почти всех этапов биосинтеза АБК. Таким образом, АБК синтезируется через более сложные предшествен­ники, можно рассматривать ее как продукт специфической деградации каро­тиноидов.

Первые этапы биосинтеза АБК связаны с ксантофилловым циклом (см. под­разд. 3.3.4.4). Зеаксантин через промежуточный продукт антераксантин превра­щается в все-транс-виолаксантин. Дальнейшие превращения включают 9-цис-изомеризацию каротиноидного предшественника (на эту роль претендуют виолаксантин и неоксантин). В конечном итоге 9-цис-предшественник расщепля­ется на два неравных фрагмента: С₁₅ (ксантоксин) и С₂₅. С₂₅-фрагмент быстро деградирует, а ксантоксин превращается в абсцизовый альдегид (рис. 7.16). Для последнего этапа биосинтеза необходим молибденсодержащий белок, катали­зирующий окисление АБ-альдегида до АБК. Молибденовый кофактор этого фермента общий с нитратредуктазой и ксантиндегидрогеназой. При мутациях по синтезу молибденового кофактора растение не может восстанавливать нит­рат и окислять АБ-альдегид.

Рис. 7.16. Биосинтез, инактивация и деградация АБК:

1 — виолаксантиновый цикл в пластидах; 2 — ключевой этап биосинтеза АБК — цыс-изомери-зация каротиноидов; 3 — расщепление каротиноидов на С₁₅- и С₂₅-фрагменты и выход ксантокси-на в цитозоль; 4 — превращение ксантоксина в абсцизовый альдегид, стрелками показаны связи в молекулах, которые претерпевают модификацию на каждом этапе; 5 —окисление АБ-аль­дегида до физиологически активной АБК; 6 — депонирование АБК; 7 — необратимая деграда­ция АБК