7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна

Гиббереллины мобилизуют запасные питательные вещества при прораста­нии семян. Детально этот процесс изучен у злаков (ячменя (Hordeum vulgare), ржи, пшеницы), так как имеет практическое значение в производстве пива.

Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. За­пас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала (рис. 7.15). К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых кле­ток. На периферии эндосперма остается слой живых клеток с запасными бел­ками — алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щит­ком. При прорастании щиток выделяет ГК. Гиббереллины диффундируют че­рез крахмалистый эндосперм к алейроновому слою. В живых клетках алейронового слоя синтезируются мРНК амилаз — ферментов, разрушающих крах­мал. Промоторы амилаз содержат консенсус, узнаваемый GAMyb-факторами транскрипции (см. подразд. 7.2.5.2). Белковые гранулы (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до аминокислот, из которых синтезируются ами­лазы. Амилазы поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крах­мал разлагается до мальтозы и глюкозы, их впитывает щиток и передает тка­ням зародыша. Таким образом, гиббереллины обеспечивают аттрагирующий эффект.

Гидролиз крахмала в зерновках злаков важен для пивоварения. По техноло­гии ячмень проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, варят про­ростки в воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу — солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей (и от синтеза ГК): чем ниже всхожесть, тем хуже солод.

Качественный солод можно получать из плохо прорастающих семян, если обработать их раствором ГК, способствующих разрушению крахмала. Наличие зародыша не обязательно: обломки семян пригодны для производства солода. ГК, ускоряя процесс получения солода, широко используется в пивоварении.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов (например, бескосточковых сортов винограда (Vitis vinifera)). Применение ГК повышает урожай.

Рис. 7.15. Зерновка злаков при прорастании:

1 — вода поступает в зародыш; 2 — ткани зародыша синтезируют/освобождают из депо актив­ные гиббереллины; 3 — гиббереллины транспортируются к алейроновому слою эндосперма; 4 — в алейроновом слое синтезируется амилаза (4а — тот же процесс при большом увеличении); 5 — амилаза поступает в крахмалоносную ткань эндосперма и деполимеризует крахмал; 6 — глюкоза

поступает к зародышу

Гиббереллины стимулируют прорастание не только злаков, но и других ра­стений. У подсолнечника (Helianthus annuus) и тыквы ГК запускают разрушение запасных жиров и их окисление до Сахаров, у бобовых мобилизуют грану­лы запасных белков и т.д. Перед посадкой рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы: увеличивается процент прорастания, рост становится более активным.

7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений

Гиббереллины контролируют проявления пола у растений. В 1970-х гг. под руководством М.Х.Чайлахяна исследовали регуляцию пола у огурца (Cucumis sativus) и конопли (Cannabis sativa). Огурцы образуют мужские и женские цветки на одном растении, а конопля — двудомное растение (есть мужские и женские экземпляры). Обработка ГК вызвала увеличение процента мужских растений у конопли и увеличила закладку мужских цветков на огурцах. Гор­моном-антагонистом был цитокинин, вызывающий феминизацию. Опыты, проведенные в США на кукурузе, показали обратный эффект: при обработке ГК₃ за 8 — 9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином и у риса (при болезни баканоэ: см. подразд. 7.2.5.1). Проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Так, обработка ГК томатов (Lycopersicon esculentum) дикого типа вызвала образование избыточно­го числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, ГК вызывала нормализацию андроцея (стиму­лировала мужское развитие).

Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на пол растений, но результат зависит от вида и генетической линии.