- •7.2. Гормональная система растений
- •7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала
- •7.2.1.3. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов
- •7.2.2. Ауксины — гормоны апекса побега
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид
- •7.2.2.8. Гравитропизм
- •7.2.3. Цитокинины — гормоны корневого апекса
- •7.2.3.1. История открытия
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений
- •7.2.5. Гиббереллины — гормоны листа
- •7.2.5.1. История открытия
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений
- •7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса
- •7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев
- •7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала
- •7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
- •7.2.7.9. Биотический стресс
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений
- •7.2.8.1. Брассиностероиды
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота
- •7.2.8.3. Салициловая кислота
- •7.2.8.4. Олигосахарины
- •7.2.8.5. Короткие пептиды
7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
Образно гиббереллины можно назвать «гормонами благополучия зеленого листа». Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях, но могут синтезироваться и в корнях. Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья. Это можно наблюдать при обработке гиббереллинами злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается, стебель полегает. Кроме того, при действии ГК у риса и кукурузы не образуется фертильная пыльца, поэтому при болезни баканоэ рис не дает урожая.
Если наблюдать за ростом побегов деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета (при закладке почки). Видимый рост побега идет весной: из почки образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем. Почки растений не одинаковы. Так, почки конского каштана (Aesculus hippocastanea), тополя (Populus tremula), яблони (Malus domestica), березы (Betula pendula) покрыты почечными чешуями (катафиллами). Это видоизмененные листья, в которых идет фотосинтез. Междоузлия между почечными чешуями сохраняются короткими, а в основании побега остается почечное кольцо (близко расположенные рубцы катафиллов). Выше лежат фотосинтезирующие листья, и чем больше их площадь, тем длиннее междоузлие под ними. Видимо, крупный лист производит гиббе-реллина больше и дает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина. Междоузлие оказывается длиннее. Чешуевидные катафиллы почти не вырабатывают ГК, интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо.
У крушины (Frangula alnus), дёрена (Cornus albus), облепихи (Hippophae rhamnoides) почечных колец нет. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми и зелеными. Они подают ГК-сигнал вставочным меристемам, междоузлия растягиваются, возникает листовая мозаика. У ясеня (Fraxinus excelsa) весной катафиллы зеленеют, но они меньше типичных фотосинтезирующих листьев. Вставочные меристемы получают слабый сигнал, расстояния между катафиллами несколько увеличивается.
Сложнее реагируют на гиббереллины розеточные растения. В начале сезона они образуют прикорневую розетку крупных листьев, однако междоузлия не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к апексу побега, и, когда уровень ГК превышает некоторый порог, меристема образует соцветия. Междоузлия в соцветии гораздо длиннее, чем между листьями розетки. Таким образом, ГК-сигналы могут поступать в интеркалярные меристемы из нижележащих листьев.
Биосинтез ГК ингибируется паклобутразолом (промышленный ретардант). Его используют в растениеводстве, когда высокие стебли нежелательны (многие цветки на коротких цветоножках эффектнее, чем на длинных). При обработке паклобутразолом получаются «искусственные карлики». Из Голландии, например, экспортируют «карликовые» хризантемы (Chrysanthemum), каланхоэ (Kalanchoe) и другие растения. Они пользуются большим спросом, но после продажи ретардант перестает действовать, синтезируется ГК и рост нормализуется.
