7.2. Гормональная система растений

7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции

7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений

Клетка должна не только поддерживать собственную целостность, но и функционировать согласованно с другими клетками организма растения, по­этому между клетками происходит обмен информацией. Одна группа клеток при этом становится «отправителями» сигнала, а другая воспринимает его. Если сигнал химической природы, молекулу с сигнальной функцией называют пер­вичным мессенджером (от англ. message — послание).

Растительная клетка воспринимает разнообразные химические стимулы и реагирует на них. Физиологический ответ вызывают изменение концентрации Сахаров во флоэмном токе, олгигомерные сахара и фрагменты хитина, индолилуксусная кислота, брассиностероиды и др. Среди обширного списка пер­вичных мессенджеров можно выделить гормоны растений.

Вещество можно отнести к гормонам, если оно обладает следующими свой­ствами:

• вызывает специфический физиологический ответ; особенность раститель­ных гормонов в том, что они запускают крупные программы развития не толь­ко на уровне клеток, но и на уровне тканей, органов, целого растения;

• синтезируется в растении одной группой клеток, а отвечает на него другая группа (разобщено место синтеза и место действия, т.е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов потенциально способна любая клетка растений; как правило, фитогормоны являются низкомолекулярными соеди­нениями (не более 2 кДа);

• практически не играет роли в основном метаболизме клетки, а использу­ется лишь для сигнальных целей.

Иногда эти свойства расширяют:

• вещество действует в низкой концентрации — не более 10 ^-5 моль/л.

Перечисленные свойства позволяют ограничить круг веществ, традицион­но считающихся растительными гормонами (в научной литературе их принято называть фитогормонами): ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины, этилен. Часто к ним добавляют брассиностероиды, жасминовую кислоту*, сали­циловую кислоту, некоторые фенольные соединения и др. Однако всеми класси­ческими свойствами обладают немногие гормоны, например ауксины. Абсцизины обычно действуют в точке синтеза, распространяясь лишь на неболь­шое расстояние. Этилен транспортируется только в виде предшественника; фе­нолы, салициловая и жасминовая кислоты действуют в концентрациях более 10 ^-5 моль/л.

К сигнальным молекулам можно также отнести олигосахарины (олигосахариды с физиологической активностью), пектины (белки, взаимодействующие с полисахаридами) и короткие пептиды. Их действующая концентрация может быть очень низкой: 10 ^-12—10 ^-15 моль/л.

7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала

Первичные мессенджеры, воспринимаемые клеткой как сигналы, специ­фически взаимодействуют со многими белковыми молекулами. Так, ауксин с высокой аффинностью связывается с рецепторами, транспортными белками, ИУК-оксидазой, ИУК-гликозидазой, но не каждое взаимодействие приводит к физиологическому ответу. Чтобы клетка ответила на стимул, нужно вклю­чить внутриклеточную систему вторичных мессенджеров. Одна из функций вто­ричных мессенджеров — усиление сигнала (один G-белок активирует более 10 молекул фосфолипазы С; одна молекула ауксина приводит в движение до 10⁴ протонов).

Для поиска рецепторов применяют следующие правила:

1) рецептор взаимодействует с гормоном и его аналогами; чем больше фи­зиологический ответ, вызываемый аналогом, тем выше аффинность;

2) при взаимодействии рецептор не должен менять химическую структуру гормона (так, исключают белки, метаболизирующие гормоны);

3) взаимодействие гормона с рецептором приводит к включению системы вторичных мессенджеров.

Кроме биохимического выделения белков-рецепторов применяют генети­ческие методы. У мутантов с нарушенной чувствительностью к гормонам часто оказываются поврежденными гены

* В переводной литературе часто применяют транслитерацию с английского — жасмоновая кислота. В отечественной литературе принято название жасминовая кислота, но: жасмонат (анион).

белков-рецепторов. Далее ген клонируют и путем экспрессии в кишечной палочке

(Escherichia coli) или дрожжах (Saccharomyces cerevisiae) получают много белкового продукта.

Большинство систем вторичных мессенджеров, изученных у животных, в настоящее время обнаружены и у растений. Каскад усиления сигнала называют по характерным мессенджерам. Наиболее известны фосфатидилинозитолъная, аденилатциклазная и гуанилатциклазная системы, МАР-киназный каскад и др.

Рецепторы обычно локализованы на плазмалемме, но не исключена их ло­кализация в других компартментах клетки. Рецептор при этом связан с разны­ми вторичными мессенджерами. Так, при его локализации в цитоплазме пер­востепенную роль играют белок-белковые взаимодействия, активирующие кас­кад фосфорилирования/дефосфорилирования, что приводит к изменению ме-

таболизма и работы цитоскелета. При внутриядерной локализации рецептор взаимодействует с белками ядра так, чтобы включить одни и выключить дру­гие промоторы, обеспечивая специфический ответ на уровне генома.