Руководство по гастроэнтерологии. В 3-х томах. Комаров Ф.И. / Руководство по гастроэнтерологии. В 3-х томах. Том 3. Комаров Ф.И

изученными представителями этой системы являются энтерохромаффинные клетки, образующие серотонин (5-гидрокситриптамин). Известно несколько подвидов таких клеток, отличающихся друг от друга ультраструктурными признаками и содержанием пептидов [Forssmann W. С, 1976; Toner P. G. et al., 1980]. При целиакии энтерохромаффинные клетки выявляют в большом количестве в двенадцатиперстной кишке [Sjolund К. et al., 1982]. Для всех клеток системы APUD типично наличие мембраны, связывающей секреторные гранулы, толщина которой варьирует от 100 до 500 нм в зависимости от характера секретируемой субстанции. Секреторные гранулы обычно локализуются около ядра клетки на поверхности, обращенной в просвет крипт, и имеют на апикальной поверхности микроворсинки.

В эпителии, который покрывает групповые лимфоидные фолликулы, найдены специализированные М-клетки, тесно связанные с межэпителиальными лимфоцитами, а последние — с соседними цилиндрическими клетками [OwenR. L., Jones A. L, 1974]. Свое название М-клетки получили из-за специфической мембраны, характеризующейся микроскладками, образованными отростками и извилинами, которые отчетливо видны при электронной микроскопии. В этой мембране отсутствуют соединительнотканная сеть, микроворсинки и гликокаликс.

М-клетки обладают способностью избирательно усваивать протеины и, следовательно, выполняют специализированную функцию при всасывании антигенов [OwenR. L, 1977; Henry К., 1982].

Постоянно в криптах кишки обнаруживают энтероциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) как при световой, так и при электронной микроскопии. Характерными признаками этих клеток является плотная мембрана, фиксирующая выбухающие в апикальной части клетки гранулы, а также хорошо развитый грубый эндоплазматический ретикулум и пластинчатый комплекс. Установлено, что данные клетки содержат лизоцим [Erlandsen S. L. et al., 1974] и принимают участие в фагоцитозе микроорганизмов [Erlandsen S. L, Chase D. G., 1972]. Предполагают, что эти клетки влияют также на кишечную микрофлору благодаря выделению лизоцима. Кроме того, они участвуют в метаболизме цинка. Так, при семейном заболевании — энтеропатическом акродерматите, протекающем с резким снижением содержания цинка в сыворотке крови, структура секреторных гранул энтероцитов с ацидофильными гранулами нарушена и восстанавливается при приеме препаратов цинка [Bahane Т. D. et al., 1977]. Некоторые исследователи указывают на уменьшение их числа и активности лизоцима при целиакии [Ward M. et al., 1979]. Таким образом, признается существенная роль этих клеток в поддержании гомеостаза кишечника [Henry К., 1982].

При электронной микроскопии по всему пищеварительному тракту выявлены «хохолковые» клетки, на поверхности которых имеются длинные, выступающие в просвет кишки микроворсинки Vlsomake к. М., \У)Ъ\ От друтих клеток крипт они отличаются

177

более узкой апикальной частью клетки, большим количеством митохондрий и выраженным образованием пузырьков в верхней части гладкого эндоплазматического ретикулума [Isomake A. M., 1973]. «Хохолковым» клеткам приписывают разнообразные функции — специализированную сенсорную рецепцию и избирательное всасывание [Henry К., 1982].

В эпителии крипт и ворсинок у здоровых и больных с заболеваниями кишечника обнаруживают внутриэпителиальные лимфоциты различной степени зрелости, которые происходят из лимфоидных элементов собственного слоя. При целиакии, тропической спру, иммунных нарушениях количество лимфоцитов в эпителии значительно возрастает [Shiner M., 1973, 1975; Mathan M. et al., 1975]. В последние годы появились данные, свидетельствующие о различиях между внутриэпителиальными лимфоцитами и лимфоцитами собственного слоя.

Собственный слой слизистой оболочки тонкой кишки — это соединительнотканная прослойка, которая создает целостность всасывающего эпителия, а также, по современным представлениям, является частью периферической лимфоретикулярной системы. Число и размеры лимфоидных фолликулов увеличиваются в дистальном направлении, особенно их много в терминальном отделе подвздошной кишки. Лимфоидная ткань собственного слоя слизистой оболочки человека состоит из плазмоцитов, плазмобластов и малых зрелых лимфоцитов, которые по морфологическим признакам относят к В-лимфоцитам [Henry К., 1982]. Лимфоидная ткань обеспечивает иммунную функцию кишечника. При целиакии, тропической спру, болезни а-цепей количество плазмоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки увеличивается [Rubin W., 1971; DoeW. F. et al., 1972; Mathan M. et al., 1975; Shiner M., 1975].

В собственном слое постоянно присутствуют мононуклеарные фагоциты (макрофаги), содержание которых возрастает при целиакии, болезни Уиппла и др. [Lamberty J. et al., 1974; Henry К., 1982]. Благодаря электронно-микроскопическому исследованию при различных патологических состояниях обнаружено увеличение числа лизосом без каких-либо специфических признаков. Лишь при болезни Уиппла в фаголизосомах определяются разрушенные бактерии [Dobbons W. О., 1978], а после лечения неомицином — специфические паракристаллические структуры в виде больших, аморфных, плотных включений [Thompson G. R. et al., 1972]. При болезни «-цепей выявляются макрофаги и плазмоциты с большими, прозрачными лизосомами с плотными гранулами [Henry К., 1982].

Наряду с указанными клеточными элементами в собственном слое слизистой оболочки кишечника здоровых лиц и больных с воспалительными заболеваниями определяют тканевые базофилы (тучные клетки), полиморфно-ядерные лейкоциты, эозинофилы. Число тучных клеток чрезвычайно велико при глютеновой энтеропатии и неспецифических воспалительных заболеваниях кишечника. Обильно инфильтрируя эпителий крипт, они напоминают энтерохромаффинные клетки, отличаясь от них наличием гранул, содер-

178

жащих гепарин и гистамин, а не серотонин. Отличить их от энтерохромаффинных клеток позволяет слоистый вид при большом увеличении.

В собственном слое содержатся и гладкомышечные пучки, исходящие из мышечного слоя слизистой оболочки, которые идут в ворсинки между криптами вдоль хилезных протоков. При атрофии ворсинок мышечные пучки расширяются, сокращаются и кажутся выступающими. Так, сократившиеся мышечные волокна в укороченных ворсинках выявлены при глютеновой энтеропатии [Doe W. F. et al., 1975].

Тощая кишка располагается сверху и слева (надчревная область) и в середине брюшной полости (пупочная область), подвздошная — справа и снизу, часто в малом тазе. Корень брыжейки тонкой кишки идет наискось слева и сверху вниз и вправо от уровня половины тела L2 до правого крестцово-подвздошного сочленения.

14.2. АНАТОМИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ

Продолжением тонкой кишки является толстая, которая идет от илеоцекального угла до заднепроходного отверстия. В ней различают слепую, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную, прямую кишку. Восходящая ободочная кишка, переходя в поперечную, образует правый (печеночный) изгиб, а поперечная, переходя в нисходящую ободочную — левый (селезеночный). Длина толстой кишки от 1 м 10 см до 2 м 15 см, в среднем 1 м 50 см; ее диаметр 7—14 см в проксимальном отделе, 4—6 см — в дистальном. Длина восходящей ободочной кишки в среднем достигает около 20 см (10—30 см), поперечной ободочной — 50 см (25—70 см), нисходящей — 9—12 см, иногда до 25 см, сигмовидной — около 53—55 см (17—75 см). Мы не будем останавливаться на топографии толстой кишки и проекции ее отделов на переднюю брюшную стенку, так как это достаточно полно изложено в учебниках и соответствующих руководствах.

Толстая кишка имеет внешние отличия от тонкой в виде лент (teniae coli), гаустр (haustra coli), сальниковых отростков (appendices epiploicae). Ленты ободочной кишки располагаются продольно; их образование связано с неравномерным распределением продольных мышечных пучков, лежащих в виде полос в трех отделах кишки: по линии прикрепления большого сальника и продолжению этой линии на другие части кишки (сальниковая лента), по линии прикрепления брыжейки поперечной ободочной кишки и продолжению ее на другие части кишки (брыжеечная лента), по передней поверхности восходящей и нисходящей ободочной кишки и по задней — поперечной ободочной кишки (свободная лента). Ширина лент примерно 1 см, они стягивают, гофрируют кишку, образуя гаустры в ободочной кишке, которые изнутри углубляются за счет полулунных складок при сокращении кругового слоя мышечной оболочки кишки. В дистальном отделе сигмовидной ободочной кишки они наименее выражены. Благодаря гаустрам значительно увеличивается всасы-

179

вательная и секреторная поверхность слизистой оболочки толстой кишки [Федоров В. Д., Дульцев Ю. В., 1984].

Сальниковые отростки — это выросты брюшины до 5 см длиной, которые содержат жировую ткань.

Стенка толстой кишки состоит из слизистой, мышечной, серозной оболочек и подслизистого слоя. Слизистая оболочка не имеет ворсинок, а вместо круговых складок в ней видны полулунные складки из слизистой оболочки, подслизистого слоя и мышечной оболочки. Полулунные складки находятся между соседними гаустрами и ограничены кишечными лентами. В отличие от тонкой кишки в толстой слизистая оболочка имеет большее число кишечных крипт, по поверхности которых располагаются бокаловидные клетки, и хорошо выраженный подслизистый слой. Поверхностный эпителий слизистой оболочки толстой кишки призматический, высокий, с базально расположенным ядром. Менее выражена, чем в слизистой оболочке тонкой кишки, «щеточная» кайма, которая почти не содержит ШИК-позитивного материала и щелочной фосфатазы. Особенностью является меньшее по сравнению с энтероцитами число микроворсинок. Бокаловидные клетки в поверхностном эпителии единичны в отличие от крипт. Секрет бокаловидных клеток толстой кишки содержит большое количество сульфомуцинов и меньшее, чем тонкой, нейтральных гликозаминогликанов. Об этом свидетельствуют слабоположительная ШИК-реакция, более интенсивная окраска альциановым синим при рН 1,0 и выраженная метахромазия с толуидиновым синим.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного слоя в виде трех лент с отдельными мышечными пучками между ними и внутреннего кругового — более развитого, особенно между гаустрами. Серозная оболочка (висцеральная брюшина) плотно прилежит к мышечной оболочке, покрывает восходящую и нисходящую части ободочной кишки с передней и боковых сторон, что делает их малоподвижными. Поперечная и сигмовидная кишка располагаются интраперитонеально, имея свою брыжейку, что обеспечивает значительную подвижность. Вариантом развития может быть отсутствие брыжейки сигмовидной кишки, когда она покрыта серозной оболочкой только с трех сторон либо на всем протяжении, либо на отдельных участках.

Кишечник кровоснабжается верхней и нижней брыжеечными артериями, от которых отходят сосуды к различным отделам кишки. У стенки кишки артерии делятся на восходящие и нисходящие ветви; анастомозируя друг с другом, они образуют аркады — артериальные дуги, число которых особенно велико в наиболее подвижных отделах кишечника. Отходя от аркад, артерии в стенке кишки образуют артериальные сети. Венозный отток из всех интрамуральных венозных образований происходит в хорошо развитое подслизистое венозное сплетение. Причем в стенке кишки вены формируются из венул, образуя густые венозные сети, а внеорганные вены — из прямых вен, совпадая с соответствующими артериями. Верхняя и нижняя брыжеечные вены впадают в воротную вену.

180

Лимфа в регионарные лимфатические узлы поступает по лимфатическим сосудам, которые формируются из капиллярных лимфатических сетей всех слоев кишки: слизистой оболочки с ворсинками, подслизистого слоя, мышечной и серозной оболочки. Выделяют регионарные лимфатические узлы для начального отрезка тощей кишки (левая группа), остальной части тощей кишки (средняя), подвздошной кишки (правая), а также для толстой кишки (надободочные, околободочные, промежуточные, главные).

Иннервация кишечника осуществляется следующим образом: чувствительная — чувствительными волокнами спинномозговых нервов, блуждающего нерва и отростками чувствительных нейроцитов вегетативной нервной системы; двигательная — вегетативной нервной системой. Нервы, иннервирующие тонкую, восходящую и часть поперечной ободочной кишки, отходят от верхнего брыжеечного сплетения (plexus mesentericus superior), а иннервирующие дистальный отдел поперечной, нисходящую и сигмовидную — от нижнего брыжеечного сплетения (plexus mesentericus inferior). Нервные стволы, идущие от сплетений по ходу кровеносных сосудов к стенке кишки, содержат все волокна. В стенке кишки они образуют интрамуральный нервный аппарат, в который входят сплетения подслизистое (мейсснеровское), мышечно-кишечное (ауэрбаховское) и субсерозное, а также тонкие нервные стволики и чувствительные окончания во всех слоях кишки и двигательные — в мышечной оболочке кишки и сосудах ее стенки.

14.3.ФИЗИОЛОГИЯ ТОНКОЙ КИШКИ1

Всистеме органов пищеварения тонкая кишка (двенадцатиперстная, тощая, подвздошная) выполняет важные функции. Именно здесь наиболее интенсивно протекают процессы ассимиляции принятой пищи. При рассмотрении функционального значения тонкой кишки необходимо выделить ее важное эндокринное значение, организацию структуры клеток, выделяющих полипептиды, моноамины, другие биологически активные вещества. Двигательная функция кишки имеет в основе четкий автоматизм гладких мышц, но в то же время подчиняется сложным формам координации ее действия

всистеме всей пищеварительной трубки. Простое, даже неполное перечисление некоторых функций тонкой кишки составляет обширный список: секреция, полостное и мембранное пищеварение; абсорбция (транспорт молекул через «щеточную» кайму, мембрану клетки, внутриклеточное пространство и переход в кровь); адсорбция (соединение молекул с поверхностью слизистой оболочки без транспорта через мембрану); активный транспорт (транспорт против концентрационного и электрохимического градиента); ускоренная диффузия при использовании переносчиков, электрохимического и концентрационного градиента и энергии, пассивная диффузия, экссудация, инсорбция (движение из просвета в кровь); эксорбция

Раздел написан П. К. Климовым.

181

(движение из крови в полость); эксфолиация; сегментарные и перистальтические движения кишки. Не менее важна иммунная система тонкой кишки. Тонкая кишка подвергается воздействию бактериальной флоры, и адаптация кишки к флоре — необходимая функция этой части пищеварительной трубки.

В последние годы появились данные, позволяющие считать, что разные специализированные физиологические функции, в том числе кишечника, реализуются уникальным набором большого, но ограниченного числа взаимодействующих универсальных функциональных блоков [УголевА. М., Ивашкин В. Т., 1992].

Двенадцатиперстная кишка. Часть тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка выделяется своими особыми функциями. Вместе с антральным отделом желудка двенадцатиперстная кишка составляет как бы единый эндокринный орган. Двенадцатиперстная кишка является частью единого сократительного (моторного) комплекса, состоящего из антрального отдела желудка, пилорического канала и двенадцатиперстной кишки, сфинктера печеночно-поджелудочной ампулы. Она принимает кислое содержимое желудка во время пищеварения, выделяет свои секреты и видоизменяет рН химуса в щелочную сторону. Это содержимое желудка воздействует на эндокринные клетки и нервные окончания (хеморецепторы) слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, что обеспечивает не только координирующую роль антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, но и взаимосвязь желудка, поджелудочной железы, печени и тонкой кишки.

Слизистая оболочка тонкой кишки, особенности строения. Строение тонкой кишки является объектом постоянного внимания многих исследователей. Поскольку наиболее интенсивное превращение пищевых субстанций в небольшие субъединицы происходит на границе полости кишки и поверхностного слоя ее слизистой оболочки, неудивительно, что именно ее строение определяет важнейшие функции кишки: гидролиз, перенос пищевых единиц, секрецию, паракринно-эндокринную функцию.

Слизистая оболочка кишки открывается в полость кишки криптами и их ворсинками. Благодаря наличию ворсинок абсорбционная поверхность кишки повышается в 14 раз. У человека высота ворсинок в проксимальной части кишки достигает 1,0—9,8 мм, а в подвздошной кишке — примерно 0,5 мм [Trier J. S., Madara J. L, 1981 ]. Существует гипотеза, что для всех эпителиальных клеток тонкой кишки имеется общий предшественник. По функциональным признакам клетки делят на резорбирующие эпителиоциты кишки с исчерченной каемкой, секреторные и инкреторные [Лисочкин Б. Г., Хмельницкий О. К., 1977]. Предполагается и морфологический принцип определения эпителиальных клеток кишки. Среди клеток крипт различают бескаемчатые («стволовые», «камбиальные», «недифференцированные»). В норме в ворсинках они не встречаются. Им свойственна высокая пролиферативная активность. Скорость обновления клеток в слизистой оболочке кишки может служить показателем ее функционального состояния. У че-

182

ловека цикл пролиферации клеток кишечных крипт занимает примерно 24 ч. Слизистая оболочка кишки теряет массу клеток около 250 г/сут, в которой содержится 50 г протеина. Б. Г. Лисочкин, О. К. Хмельницкий указывают на более короткие сроки обновления: 1,5—3 сут.

У мышей линии Balb/c присутствие твердых компонентов в пище стимулирует пролиферацию энтероцитов тонкой кишки и ее нормальное развитие в постнатальном онтогенезе. Предполагается, что твердая пища способствует гибели энтероцитов, вырабатывающих кейлоны, последние увеличивают пролиферацию в криптах тонкой кишки. Время полного обновления клеток составляет примерно 60 ч. Оказалось, что 12—14% эпителиоцитов находится в S-фазе. Фракция растущих клеток больше в толстой кишке, чем в тонкой. Клетки слизистой оболочки тонкой кишки отвечают на физиологические или патологические воздействия гиперили гипоплазией, например при гиперфагии, беременности, лактации (физиологический тип ответа), появлением гиперрегенеративных крипт или резким их укорочением, вплоть до исчезновения крипт в поврежденном участке (патологический тип ответа) [Dowling R. Н., 1982]. Последнее наблюдается при целиакии, тропическом спру, радиационном повреждении, ишемии, иммунных реакциях, попадании на слизистую оболочку токсичных агентов (например, формалина). Можно считать, что адаптивные изменения в тонкой кишке происходят за счет ее абсорбционной поверхности, увеличения скорости миграции клеток в ворсинки. В этом случае в ворсинках преобладают незрелые формы, что снижает функциональные возможности слизистой оболочки [Dowling R. Н., 1982].

R. H. Dowling (1982) детально анализирует возможные регулирующие адаптивные свойства слизистой оболочки тонкой кишки, начиная с присутствия в ее полости пищевых веществ, секреции поджелудочной железы и печени и кончая гормональными факторами. Автор считает, что подобный механизм сложный и еще не изучен, а из гормонов выделяет энтероглюкагон — «кандидат» в трофические гормоны тонкой кишки.

Б е с к а е м ч а т ы е к л е т к и мышечных крипт цилиндрической формы; их апикальная часть более узкая, чем базальная, покрыта редкими и короткими микроворсинками. Боковая поверхность имеет органоиды сцепления. В межклеточном контакте (у хомяков) различают плотное соединение (апикальная часть), зону слипания и базальную с десмосомами. В зоне слипания происходит взаимодействие микрофиламентов центрального пучка и филаментов межклеточного контакта [Thomas L. S., 1982]. Базальная мембрана бескаемчатых клеток обращена к границе эпителия и собственного слоя слизистой оболочки.

Б о к а л о в и д н ы е э н т е р о ц и т ы — клетки, секретирующие слизь, дифференцируются из бескаемчатых в глубине кишечных крипт. Секрет клеток богат кислыми и нейтральными мукополисахаридами, имеет низкую концентрацию белка. Созревание секрета происходит в пластинчатом комплексе.

183

Слизистые клетки (Goblet cells) чаще всего встречаются в проксимальной части тощей кишки, их число уменьшается ближе к дистальным сегментам подвздошной кишки. Вопрос о том, каким образом внутригранулярная слизь оказывается в просвете кишки, является спорным.

Э н т е р о ц и т ы с а ц и д о ф и л ь н ы м и г р а н у л а м и (клетки Панета) расположены у основания кишечной крипты и имеют характерную структуру внутриклеточных органелл. Синтез секрета начинается в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме и продолжается в пластинчатом комплексе с образованием гранул просекрета. Гранулы перемещаются к верхушке, и содержимое гранул выбрасывается в просвет крипты [Лисочкин Б. Г., Хмельницкий О. К., 1977]. В клетках Панета обнаружены IgA, IgG [Trier J. S., Madara J. L., 1981 ]. Паракринно-эндокринные клетки диффузной эндокринной системы по теории Пирса [Pearse F., 1977; Pearse F., Polak, 1978] произошли из зародышевой нейрональной ткани. Правда, его теорию APUD многие не разделяют. В зависимости от выделяемого секрета клетки имеют секреторные гранулы различной формы, размера и электронно-оптической плотности. Детальное описание морфологии клеток приводят Е. Solcia и соавт. (1980, 1982) и др.

Э п и т е л и о ц и т ы с и с ч е р ч е н н о й к а е м к о й —цилинд- рической формы клетки — выполняют важную функцию в ассимиляции пищи организмом. В апикальной части клетки, окруженные «преддверием крипт», имеют пальцевидной формы плазматические выросты — микроворсинки. У человека их насчитывается от 800 до 1800, в то время как на энтероцитах крипт их только 225. Количество микроворсинок снижается по направлению от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр 0,1 мкм, расстояние между соседними микроворсинками варьирует от 15 до 20 нм. Толщина плазматической мембраны микроворсинок 9—11,5 нм, в то время как в латеральной или базальной части клеток 7—8 нм [Лисочкин Б. Г., Хмельницкий О. К., 1977].

На поверхности микроворсинок расположен слой «волосков» (fuzz), тонких мукополисахаридных нитей (липидов 35%, протеинов 26%, Сахаров 15%), связанных кальциевыми мостиками. Это так называемый гликокаликс, окружающий микроворсинку от ее основания до верхушки, где толщина гликокаликса составляет 50—110 нм и 15—40 нм на боковой поверхности. Наружный слой гликокаликса не имеет постоянной структуры, представляет собой рыхлый гло- булярно-фибриллярный комплекс, содержащий адсорбированные гликокаликсом секреты других клеток желудочно-кишечного тракта, в том числе многочисленные ферменты [Лисочкин Б. Г., Хмельницкий О. К., 1977] и собственно кишечные ферменты (ди- и олигосахариды, у-амилаза, аминопептидаза, щелочная фосфатаза) [Цветкова В. А., Угол ев А. М., 1982], иммуноглобулины, Са2+, Zn2+-cefl- занные протеины [Ugolev A. M., Iezuitova N. N., 1982].

Внутри микроворсинок проходят не только микроканальцы, которые, вероятно, выполняют транспортную функцию, но и пучок фибрилл, выходящих за апикальную мембрану микроворсинок в

184

терминальную сеть. Цитоархитектоника эпителиоцитов подробно описана Б. Г. Лисочкиным и О. К. Хмельницким (1977), А. М. Ugolev и N. N. Iezuitova (1982) и др.

Методы изучения функций тонкой кишки приведены в одной из недавних работ, которая составила часть материалов симпозиума, состоявшегося в Лондоне в марте 1982 г.

Двенадцатиперстная кишка как эндокринный орган. Клетки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки синтезируют и хранят многие активные молекулы пептидной и непептидной природы. Эндокринно-паракринные клетки являются специализированными эпителиальными клетками кишки; они рассеяны в железах, криптах и ворсинках кишки. Их секреторные гранулы имеют различную величину, форму и плотность, различимы при электронно-микро- скопическом исследовании, сосредоточены в базальной части цитоплазмы, в то время как пластинчатый комплекс расположен над ядром. Многие клетки своей апикальной частью, где расположены центриоли, достигают просвета кишки (железы), куда и открываются пучком микроворсинок. Базальная часть клеток не контактирует с просветом кишки, через нее высвобождаются секреторные гранулы, и, таким образом, клетка обнаруживает явную функциональную полярность. Группа клеток образует интерстициальные, межклеточные щели или канальцы, так или иначе организованные в тесные комплексы клеток. Их относят к диффузной эндокринно-паракрин- ной системе желудочно-кишечного тракта [Solcia E. et al., 1982]. Предпринято много попыток дать собственное, иное название этой эндокринной системе клеток органов пищеварения [Уголев А. М., 1978; Grossman M. J., 1981 ]. Клетки, синтезирующие биологически активные вещества, в том числе полипептиды, в зависимости от иммунохимической реакции со специфическими антисыворотками к гастрину, секретину, холецистокинину, соматостатину и др. получили буквенное обозначение. Так, например, в кишке насчитывается около 13 клеток (табл. 3). Помимо диффузных эндокринных клеток, биологически активные вещества — медиаторы автономной нервной системы, в том числе и пептиды, выделяются окончаниями нервных волокон, клетки которых расположены как в интрамуральных ганглиях кишки, так и вне ее.

Диффузно рассеянные эндокринные (паракринные) клетки кишки рассматриваются как регулирующая или модулирующая система моторной и секреторной функции желудка и тонкой кишки. Они принимают химические или механические стимулы из полости желудка и кишки своей апикальной частью, которая является рецепторной поверхностью, обращенной в полость кишки (железы) и нередко способны различать и вступать в реакцию с другими медиаторами или модуляторами, выделяемыми соседними клетками (секретин, холецистокинин, VIP, гастрин, соматостатин) или доставляемых кровью (глюкагон, простагландин, гастрин, холецистокинин, глюкагон, инсулин, нейротензин и др.), а также автономной нервной системой [субстанция Р, РР, мотилин, 5-НТ, С-терминаль- ный пептид, соматостатин, энкефалин, гастрин-холецистокинин,

185

бомбезин, VIP, норадреналин, ацетилхолин, катехоламины, гаммааминобутириловая кислота (GABA) J.

Инейрональная активность, и эндокринно-паракринная система

встенке кишки составляют одну интегральную медиаторно-моду- ляторную регуляторную систему, воздействующую на мембраны клеток-исполнителей биологически активными химическими соединениями.

Просматривая фотографии срезов слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки, полученные при электронно-микро- скопическом исследовании, можно найти срезы, на которых видно тесное соседство эндокринной клетки, капилляра или других кровеносных сосудов, нервного волокна, содержащего везикулы с активным веществом, которыми могут быть моноамины, пептиды, ацетилхолин, клетки-исполнители (секреторные; сократительные и др.). Термин «клетка-исполнитель», принятый в мировой литературе, удобен, если заранее автор решает сосредоточить свое внимание на функции определенного рода клеток. Этот же термин не выдерживает критики, если рассматривать все сообщество близко расположенных клеток в качестве равноправных партнеров. Тогда все клетки будут или могут быть клетками-мишенями, они же»могут и чаще всего являются клетками, вырабатывающими секрет, в свою очередь активный для соседних клеток. В нашей лаборатории было обосновано положение, согласно которому узкое межклеточное пространство, заполненное соответствующим содержимым, служит зоной активного

186