27. Класифікація та властивості біоценозів. Класифікація біоценозів

У процесі вивчення біоценозів склалися різні підходи до їх класифікації, зокрема: 1) географічний (середовищний); 2) історико-періодичний; 3) структурно-фізіономічний; 4) функціональний; 5) екосистемний (Trojan, 1975). 1. Географічний (середовищний) полягає у членуванні біоценозів за фізико-географічними зонами, які, в свою чергу, характеризуються за кількістю променистої енергії, що надходять на земну поверхню. Другим чинником, від якого залежить розвиток рослинності як автотрофного блоку біоценозу, є атмосферні опади, кількість яких неоднакова в різних кліматичних зонах. 2. Історико-періодичний підхід дає змогу виділити біоценози за періодом існування їх на Землі. Найтриваліший період існування мають океанічні біоценози (кілька мільйонів років). Вік суходільних і прісноводних біоценозів є значно коротший. Найстаріші з озер і лісів існують з кінця третинного періоду. До них належать озеро Байкал, а також тропічні і субтропічні ліси. Водночас біоценози суші Північної Європи, Азії та Америки належать до дуже молодих, оскільки вони з'явилися і розвивалися після відступу льодовика, тобто близько 10 000 років. Виходячи з точки зору адаптації, можна зауважити, що старі біоценози краще адаптовані, ніж молоді, хоча це не означає, що в старих біоценозах є більше видів, ніж у молодих. Більша різноманітність в молодих біоценозах виражається більшою кількістю родин, родів і різновидів. 3. Структурно-фізіономічний підхід витікає з характерної будови рослинного покриву та особливостей представників тваринного світу: тропічні ліси з мавпами, африканські савани з жирафами, американські прерії з бізонами, тундра з оленями і т.п. 4. Функціональний підхід опрацьований ще слабо. Перші спроби розробки такої класифікації зробили російські вчені Перельман, Родін і Базилевич. Складність їх розробки полягає в міграційній нестабільності гетеротрофів, що ускладнює визначення обсягу кругообігу матерії. 5. Екосистемний підхід. Розрізняють мікроекосистеми (наприклад, біоценоз-стовбур мертвого дерева), мезоекосистеми (ліс або став) і макроекосистеми (океан). Враховуючи, що більшість біомаси припадає на рослинність, основні класифікаційні підходи базуються якраз на цьому елементі біоценозу. Термін біоценоз використовується безвідносно до величини угруповання: наземний, прісноводний чи морський. Виділяють за величиною три рівні угруповань: біоми, асоціації та синузії

Властивості біоценозів

У часових і просторових межах існування біоценозу спостерігаємо ряд особливостей, які стосуються організації процесів, що в ньому відбуваються, а також внутрішніх і зовнішніх зв'язків. Визначальними для подальшого вивчення біоценозу були праці Тенслі (1935) і Тінеманна (1944). П.Трояном виділено п'ять основних влативостей біоценозу: а) єдність біотопу і біоценозу; б) організаційні основи біоценозу; в) основи автономії біоценозу; г) основи екологічної рівноваги; д) основи екологічної сукцесії. Єдність біотопу і біоценозу. Всі абіотичні і біотичні компоненти, що входять до складу плеоцену (біогеоценозу), пов'язані між собою таким чином, що явища, які з'являються в одних елементах системи, впливають на процеси і стани в інших її складових. Біотоп впливає на біоценоз, який, в свою чергу, діє на стан біотопу. Організація біоценозу. Види, що входять до складу біоценозу, пов'язані між собою біоценотичними залежностями, внаслідок яких утворюється специфічна організаційна структура, що спирається на багатосторонні зв'язки між окремими компонентами, зокрема на кормові та конкурентні (продуценти, консументи, автотрофи, гетеротрофи, редуценти). Автономія біоценозу. Територіальна відокремленість, внутрішня організація, а також взаємозв'язок і взаємозалежність усіх компонентів творять автономію плеоцену і його біоценозу. Автономія плеоцену нерозривно пов'язана з його організацією, у випадку порушення організації настає дезінтеграція системи і її розпад. Наприклад, рекреаційна дигресія приміських лісів або ж забруднення їх полютантами веде до розпаду лісових біоценозів. Екологічна рівновага. Плеоцен як природна система перебуває в стані динамічної рівноваги. В процесі еволюції природний комплекс адаптувався до умов місцезростання і вивести його з цієї рівноваги можуть лише якісь зовнішні (посуха, пожежа, інвазія шкідників, людська діяльність) чи внутрішні (демографічна ситуація і різкий спад народжуваності виду або повальна смертність) фактори. Екологічна сукцесія. Біоценоз розвивається поступово – через збільшення ступеня інтеграції складових компонентів і максимальне пристосування біологічного комплексу до умов середовища. Ці процеси, названі екологічними сукцесіями, являють собою прогрес у напрямку зростаючої стабілізації системи. Букові праліси приполонинної смуги Закарпаття являють собою таку сукцесію. Отже, біоценоз – не просто сума видів, що його утворюють, але й сукупність взаємодій між ними. Емерджентні властивості, які він має, проявляються лише завдяки цій взаємодії. Приклад емерджентних властивостей діброви – це видове розмаїття, межі подібності конкуруючих видів, структура кормової мережі, біомаса і продуктивність угруповання. Таким чином, екологія біоценозів (синекологія) – наука про емерджентні властивості структури і функції багатовидових біологічних об'єктів.

28. Вертикальна структура

це ярусність. Ярусність особливо добре помітна у фітоценозах. Вона є наслідком міжвидової боротьби в рослин. Наприклад, надземні й підземні органи розташовуються в декілька ярусів, по-різному використовуючи й змінюючи середовище. Розглянемо яруси в широколистяному лісі: перший ярус утворений деревами першої величини (дуб звичайний, липа серцеподібна, в'яз гладкий та ін.); другий — деревами другої величини (дикі яблуня й груша, черемха, верба, клен татарський); третій ярус складає підлісок, утворений чагарниками (ліщина звичайна, крушина ламка, жимолость лісова та ін.); четвертий — високі трави (конвалія травнева, купена лікарська); п'ятий ярус складають трави значно нижчі (осока волосиста, будра плющевидна, переліска багаторічна та ін.); у шостому ярусі — найнижчі трави, такі, як копитняк європейський, різні види мохів. Виділяють також між'ярусні організми (лишайники, епіфіти, ліани). Тварини також можуть утворювати в біоценозах яруси. Наприклад, у кроні дерева — зяблики, щегли, корольки; у кроні чагарників — славки, дрозди; на землі — коньки, вівсянки, тетеревині. Водний біоценоз: на поверхні води — водомірки, в товщі води — гладиші; на дні водоймища — водяні скорпіони.