4. Нервные волокна. Мофо-функциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Регенерация нервных волокон.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА (neurofibra) – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками.

ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН- проведение нервных импульсов.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН: 1Безмиелиновые, 2Миелиновые

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН:

-присутствие отростков нервных клеток (осевоые цилиндры)

-оболочка волокна образована глиальными клетками (нейролеммоциты или шванновские клетки)

-наличие мезаксона

БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

-Встречаются преимущественно в вегетативной нервной системе.

-Содержат несколько осевых цилиндров (волокна кабельного типа).

-МеМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

-Встречаются в центральной и периферической нервной системе.

-Волокна толще, чем безмиелиновые.

-Содержат один осевой цилиндр.

-В сзаксон - короткий.

оставе оболочки имеется миелиновый слой (спирально закрученный длинный мезаксон).

-Имеются узловые перехваты (перехваты Ранвье).

-Встречаются насечки миелина (насечки Шмидта – Лантермана).

-Скорость проведения нервного импульса выше, чем в безмиелиновых нервных волокнах.

5. Нервные окончания. Классификация. Рецепторные нервные окончания. Функциональная и морфологическая классификация.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ– это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные волокна.

КЛАССИФИКАЦИЯ

1Межнейрональные (синапсы).

2Эффекторные (двигательные или моторные).

3Рецепторные (аффекторные или чувствительные).

СИНАПСЫ – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой и на мышечные или железистые клеточные структуры.

7.

СЕРДЕЧНО СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

1. Артерии. Классификация. Развитие, строение и функции артерий. Взаимосвязь строения оболочек артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

Три типа: эластического, мышечного и смешанного. Появляются на 2-3 неделе в мезенхиме стенки желточного мешка. Часть мезенхимных клеток по периферии становится эндотелиальными клетками первичных кровеносных сосудов (имеют вид трубочек и щелевидных пространств). Клетки центральной части становятся клетками крови. Дальнейшее развитие сосудов происходит под влиянием тех гемодинамических условий, которые создаются в различных частях тела. Артерии эластического типа. Внутренняя оболочка включает: 1)эндотелий – состоит из клеток, расположенных на базальной мембране. Чаще они одноядерные, слабо развита гранулярная ЭПС, многочисленные митохондрии, микрофеламенты. 2)Подэндотелиальный слой. Состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы (большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофеламентов, гранулярная ЭПС, они поддерживают эндотелий). Также встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные ткани. 3)Сплетение эластических волокон. Основное аморфное вещество играет роль в трофике стенки сосуда. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. Средняя оболочка состоит из эластических окончательных мембран, связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами средней оболочки располагаются гладкие мышечные клетки. Окончательные эластические мембраны, эластические и коллагеновые волокна и гладкие миоциты, погруженные в аморфное вещество обеспечивают поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы. Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих продольное направление. В средней и наружной оболочках проходят питающие сосуды и нервные стволики. Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов. С возрастом в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. После 60-70 лет во внутренней оболочке обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон. Внутренняя эластическая мембрана со временем истончается и расщепляется. Во внутренней и средней оболочках появляются известковые и липидные отложения. В наружней возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных волокон.

2. Артерии мышечного типа. Их строение и функциональное значение. Внутренняя оболочка. Эндотелий с базальной мембраной, расположены продольно. Подэндотелиальный слой состоит из эластических и коллагеновых волокон, продольно направленных. Лучше развит в артериях среднего и крупного калибра. Внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая, в крупных – четко выражена. Средняя оболочка. Содержит гладкие мышечные клетки, расположенные по спирали, между ними соединительнотканные клетки и волокна. Спиральное расположение обеспечивает при сокращении объема сосуда и проталкивание крови. На границе между средней и наружной оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеют косое и продольное направление. В ней находятся нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку. По мере приближения к артериолам все оболочки истончаются. Во внутреннем слое уменьшается толщина внутренней эластической мембраны и подэндотелиального слоя, в наружной – эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

3. Микроциркуляторное русло. Его морфо-функциональная характеристика. Классификация и общий план строения капилляров. Особенности строения капилляров по эндотелию, базальной мембране. Понятие о гистогематическом барьере.

Это система мелких сосудов (артериолы, гемокапилляры, венулы, артериовенулярные анастомозы). Артериолы. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток спирального направления. В прекапиллярных артериолах располагаются одиночные мышечные клетки. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Капилляры. Внутренний слой. Эндотелиальный слой. Слой эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Выполняет функции: атромбогенная: синтез веществ, обладающих антробогенными свойствами (простациклин), барьерная функция связана с рецепторами, базальной мембраной. Средний слой. Перициты – соединительнотканные клетки, окружают кровеносные капилляры. На некоторых обнаруживаются эфферентные нервные окончания, которые регулируют изменения просвета капилляров. Наружный слой. Адвентициальные клетки. Располагаются снаружи от перицитов, окружены аморфным веществом. Являются предшественниками фибропластов, остеобластов и адопицитов. Классификация. 1)Соматический. 2)Фенестированный – поры в эндотелиоцитах (эндокринные органы, почки, тонкий кишечник). 3)Перфорированный – сквозное отверстие в эндотелии (селезенка, печень).

4. )Вены. Классификация. Источники развития, морфо-функциональная характеристика вен. Возрастные особенности. 1)Вены волокнистого типа. 2)Вены мышечного типа: со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены волокнистого типа. Отсутствует средняя оболочка. Вены мышечного типа. Со слабым развитием. Сопровождают артерии мышечного типа. Плохо выражен подэндотелиальный слой. В средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Со средним развитием. Внутренняя оболочка – эндотелиальные клетки, формирует клапанный аппарат. Подэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон вдоль сосуда. Внутренняя эластическая мембрана не выражена. На границе между внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических волокон. Средняя оболочка состоит из пучков гладких миоцитов. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Коллагеновые и эластические волокна направлены продольно. В наружной оболочке встречаются гладкие мышечные клетки. (Плечевая, верхняя полая). С сильным развитием. Внутренняя оболочка. Состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя, образованного рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают пучки гладких мышечных клеток. Формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Формирует клапаны, основу состовляет волокнистая соединительная ткань. Средняя оболочка. Содержит пучки циркульрно расположенных гладких мышечных клеток, окруженных коллагеновыми и эластическими волокнами. Выше основания клапана средняя оболочка истончается, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке образованной рыхлой волокнистой соединительной ткани, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток, сосуды сосудов, нервные волокна. Возрастные изменения. К моменту рождения человека в средней оболочке бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ориентированных мышечных клеток. К моменту вставания на ноги и повышении гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки.

5. Сердце. Источники развития. Общая морфо-функциональная характеристика оболочек сердца. Строение эндокарда, миокарда, перикарда. Васкуляризация. Иннервация. Регенерация. Возрастные особенности. Основной орган, приводящий в движение кровь. Закладка происходит на 3-й неделе развития в виде парного скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в трубки, они сливаются и из их стенок образуется эндокард. Мезодерма, которая прилежит к трубкам называется миоэпикардиальные пластинки. Из нее формируются две части: внутренняя превращается в зачаток миокарда, наружная в эпикард. Эндокард. Выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, клапаны сердца. Поверхность выстлана эндотелием (состоит из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране). Подэндотелиальный слой образован соединительной тканью, богатой соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Самый глубокий слой – наружный соединительнотканный, состоит из соединительной ткани, содержит толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Миокард. Состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток – кардиомиоцитов. Между мышечными элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани. Различают два типа кардиомиоцитов. 1)Сократительные покрыты сарколеммой (состоит из плазмолеммы и базальной мембраны), в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков. Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму, функция механическая, и щелевые контакты – нексусы, осуществляют электрическую связь кардиомиоцитов. 2)Проводящие сердечные миоциты входят в состав проводящей системы. Эпикард – наружная оболочка сердца. Это висцеральный листок перикарда. Образован тонкой пластинкой соединительной ткани, свободная поверхность покрыта мезотелием. Различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых и глубокий коллагеново-эластический слой. Перикард. Много эластических волокон. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Васкуляризация. Венечные артерии, в которых выделяются наружная и внутренняя эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в виде продольных пучков. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в паааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. Иннервация. В стенке сердца обнаруживаются несколько нервных сплетений и ганглиев. Наибольшая плотность расположения отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла. Рецепторные окончания образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спиномозговых узлов. Эффекторная часть рефлекторной дуги представлена нервными волокнами, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях. Они получают импульсы по преганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящего в составе блуждающего нерва. Возрастные изменения. Период дифференцировки. Начинается в эмбриональном периоде, заканчивается к 16-20 годам. Заращение овального отверстия и артериального протока. Период стабилизации. В период между 20-30 годами миокард находится в относительной стабилизации. Период инволюции. С возрастом уменьшается плотность адренергических сплетений и содержание медиаторов в них. Высокая активность медиаторов увеличивается в период полового созревания. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов. Регенерация. Сопровождается увеличением кардиомиоцитов (у детей). У взрослых – путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. В цитоплазме увеличивается содержание органелл общего содержания и миофибрилл, а также размер клеток и возрастает степень плоидности ядер.

6. Сердце. Источники развития. Общая морфо-функциональная характеристика оболочек сердца. Эндокард и его производные (клапаны сердца). Между предсердиями и желудочками сердца – предсердно-желудочковый. В левой половине – двустворчатый, в правой – трехстворчатый. Это покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Внутренний слой является продолжением эндокарда. В подэндотелиальном слое выявлены тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в фиброзную пластинку створки клапана, в 2-х и 3-х створчатых клапанах – в фиброзные кольца. Внутренний слой является продолжением эндокарда. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами. Наружный слой содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов.

7. Сердце. Источники развития. Общая морфо-функциональная характеристика проводящей системы сердца. Это мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав входят: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый пучок и их разветвления, передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть – водители ритма (пейсмекерные клетки), способные к самопроизвольным сокращениям. По периферии располагаются переходные клетки. Основную часть составляют переходные клетки. Тонкие вытянутые клетки, миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу. Сообщаются между собой простыми контактами и вставочными дисками. Функция – передача возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду. Клетки пучка проводящей системы (пучок Гиса) и его ножек (волокна Пуркинье). Содержат относительно длинные миофибриллы. Являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда. По строению клетки пучка отличаются более крупным размерам. Эти клетки образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка. Клетки Пуркинье – самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

8. Морфо-функциональная характеристика лимфатических сосудов. Классификация. Строение. Особенности строения лимфатических капилляров. Классификация: лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы тела - грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры. Начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступают тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях – инородные частицы и микроорганизмы. Это система замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, аностомозирующих друг с другом и пронизывающих органов. Диаметр больше, чем кровеносных. Стенка состоит из эндотелиальных клеток. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. Эндотелиальная выстилка тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощь стропных или фиксирующих филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Отводящие лимфатические сосуды. Отличительная особенность: наличие клапанов, хорошо развитая наружная оболочка. Мелкие сосуды: мышечные элементы отсутствуют их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, кроме клапанов. Средние и крупные имеют три хорошо развитые оболочки. Внутренняя оболочка покрыта эндотелием, находятся продольно и косо расположенные коллагеновые и эластические волокна. Формирует внутренние клапаны. Участки между двумя соседними клапанами называются лимфангион. В нем выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Клапаны состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностью эндотелия. Под эндотелием располагается эластическая мембрана. В толще лежит гладкие мышечные клетки. На границе внутренней и средней оболочек лежит четко выраженная внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка. Слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. Здесь находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющих косое и циркулярное направление. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая переходит в окружающую соединительную ткань, иногда там встречаются продольно направленные гладкие мышечные волокна.

ОГРАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ

2. Строение красного костного мозга. Взаимодействие гамопоэтических клеток, стомальных элементов и капилляров органа. Желтый костный мозг. Красный костный мозг. Заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей. Ретикулярные клетки. Выполняют механическую функцию, секретирует преколлаген, проэластин и учувствует в создании кроветворного микроокружения, выделяют ростовые факторы. Остеогенные клетки. Это стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Способны вырабатывать ростовые факторы. Адипоциты. Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают наружную поверхность синусоидных капилляров. Эндотелиальные клетки. Принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. Они выделяют колониестимулирующие факторы и фибронектин, обеспечивающий прикрепление клеток друг к другу и субстрату. Макрофаги. Богаты лизосомами и фагосомами. Некоторые секретируют БАВ. Макрофаги проникают через стенку синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение и передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина. Межклеточное вещество содержит коллаген, гликопротеины, протеогликаны. Гемопоэтические клетки. Гранулоцитопоэтические клетки образуют островки по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки окружены протеогликанов, в процессе созревания они депонируются в красном костном мозге. Мегакариобласты и мегакариоциты. Располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цитоплазмы из проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов происходит непосредственно в кровяное русло. Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. Желтый костный мозг. Находится в диафизах трубчатых костей. В его составе жировые клетки. Васкуляризация. Снабжается кровью по сосудам, проникающим через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Из синусов кровь собирается в центральную венулу. К базальной мембране снаружи прилежат адвентициальные клетки, которые не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. По мере контакта с костным мозгом кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения. Кровеносные сосуды составляют 50% массы костного мозга. Артерии имеют среднюю и адвентициальную оболочку, многочисленные тонкостенные вены. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Иннервация. Участвуют нервы сосудистых сплетений, мышц, проводники к костному мозгу. Проникают в мозг через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются в их стенке, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга. Возрастные изменения. Красный костный мозг в детстве заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет красный замещается на желтый в диафизах. В старческом костный мозг приобретает слизистую консистенцию и называется желатинозным костным мозгом. Регенерация. Источником образования являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга связана с микроокружением и специальными ростстимулирующимим факторами гемопоэза.

3. Строение и функциональное значение тимуса. Взаимодействие стромальных и гемопоэтичисеких элементов в ходе лимфопоэза. Эндокринная функция тимуса. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции вилочковой железы. Снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из эпителиоретикулоцитов. Секреторные клетки коры и мозгового вещества. Содержат вакуоли, тимулин, тимопоэтин. В субкапсулярной зоне расположены лимфоциты. Вспомогательные клетки: макрофаги и дендритные клетки. Они выделяют ростовые факторы, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Корковое вещество. Содержит Т-лимфоциты. В подкапсулярной зоне находятся лимфобласты (предшественники Т-лимфоцитов). Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитов, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются каждые 6-9 часов. Т-лимфоциты мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Они отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфопоэза (лимфатические узлы и селезенку), где созревают до киллеров, хелперов, супрессоров. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам погибают в тимусе, при попадании их в кровоток развивается аутоиммунная реакция. Клетки коркового вещества отделены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофаги и межклеточным веществом, эпителиоретикулоциты с базальной мембраной. Барьер обладает изберательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении обнаруживаются единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Мозговое вещество. Это рециркулирующий пул Т-лимфоцитов, которые могут выходить в кровоток через посткапиллярные венулы. В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца. Они образованы наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция не установлена. Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. Капилляры окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. Оно заполнено тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть переходит в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся высоким призматическим эпителием. Лимфатическая система представлена глубокой и поверхностной выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов. Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса. Тимус достигает максимального развития в раннем возрасте. В период с 3 до 20 лет наблюдается стабилизация ее массы. В более позднее время происходит обратное развитие тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Акцидентальная инволюция может происходить в связи с возжействием на организм различных раздражителей (травма, интоксикация, инфекция, голодание). При стресс-реакции происходит выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе. В связи с этим становится менее заметная граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов, они набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли. Иногда они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов. Тимус вовлекается в стресс-реакцию вместе с надпочечниками. Увеличение количества глюкортикоидов приводит к быстрой и акцидентальной инволюции. Тимус играет роль в формировании тимусзависимых лимфоцитов, селекции лимфоцитов, регуляции пролиферации и дифференцировки в периферических кроветворных органах благодаря тимозину. Также выделяет: инсулинподобный фактор (понижает содержание сахара в крови); кальцитонинподобный (снижает концетрацию кальция в крови) и фактор роста.

4. Селезенка. Морфо-функциональная характеристика белой и красной пульпы. Т- и В-зоны лимфопоэза. Синусы. Лимфоидные узелки слизистых оболочек различных органов. СЕЛЕЗЕНКА – важный лимфопоэтический орган. ФУНКЦИИ СЕЛЕЗЕНКИ: пролиферация (размножение) Т- и В-лимфоцитов; антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов; эндокринная (выработка веществ, угнетающих эритропоэз); Защитная: депонирование крови; разрушение эритроцитов и тромбоцитов. Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток. Внутрь от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5—7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле. В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов. Белая пульпа селезенки. Представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно '/5 органа. Лимфатические узелки селезенки 0,3—0,5 мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону. Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка, и интердигитирующих клеток. Субмикроскопические отростки этих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и пере­дают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимули­руя их бласттрансформацию и пролиферацию. В течение 2—3 сут активиро­ванные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причи­на заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функ­циональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов. Центр размножения, или герминативный центр узелка, со­стоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, диф­ференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитирован­ными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и ден­дритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»). На границе со следующей, мантийной зоной обнаруживаются диффе­ренцирующиеся плазмоциты. В функциональном отношении эта область идентична герминативным центрам лимфоидных узелков в лимфатических узлах. Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размно­жения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лим­фоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержитjina3-моциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикуляр­ными волокнами. Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представля­ет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и еди­ничных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке. Периартериальные лимфатические влагалища представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопле­ния В-лимфоцитов, плазматических клеток, а по периферии влагалища — малых Т-лймфоцитов. Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и крас­ной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Тимуснезависимые антигены вызывают акти­вацию В-лимфоцитов маргинальных зон. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток. Красная пульпа селезенки. Состоит из ретикулярной ткани с расположен­ными на ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоидного типа.

Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами Здесь по ана­логии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники ко­торых перемещаются сюда из белой пульпы. Строма заполнена В-, Т-лим-фоцитами. В этих местах могут формироваться новые узелки. В красной пуль­пе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что об­ладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или по­врежденных эритроцитов. Это приводит эритроциты к гибели. Такие эрит­роциты поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепле­ния гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Би­лирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты. В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты подвергаются здесь разрушению. Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, кото­рая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул (см. рис.216). Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пуч­кам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спи­рально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают про­дольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвен-тиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Центральная артерия, проходящая через узелок отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную артериолу, снабженную муф­той из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный Тсрик-ктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кро­вообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообраще­ние — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровооб­ращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элемен­тов крови с макрофагами. Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр ко­леблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расшире­нии совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикуляр­ные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через кото­рые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артери­ального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболоч­ка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатичес­кие нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, тра­бекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пуль­пы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мы­шечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки. Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппа­рат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селе­зенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волок­на белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста обнаруживаются гигантские многоядерные клетки — мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс ги­бели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно. Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Эк­спериментальные исследования на животных показали возможность восста­новления селезенки после удаления 80—90 % ее объема (репаративная ре­генерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.