Пластиди
Пластиди (ПЛ) - органоїди, які зустрічаються лише у рослинних організмів. В клітинах вищих рослин можна знайти декілька видів ПЛ. Це хлоропласти, лейкопласти (безбарвні), амілопласти (безбарвні, але містять крохмаль), хромопласти. Кожен із перелічених видів ПЛ може переходити в інший.
Найважливішою ПЛ рослинних клітин є хлоропласт. Хлоропласти - це структури кулеподібної, яйцевидної, дисковидної або гантелевидної форми. Кількість хлоропластів в клітинах різних рослин різна і разом з тим більш-менш постійна. При недостачі число їх збільшується шляхом розмноження, при надлишку-зменшується, шляхом дегенерації. У водоростей може бути лише один хлоропласт, який називається хроматофором. В середньому ж на клітину вищих рослин приходиться 20-30 хлоропластів, хоча зустрічаються і такі рослини в яких знайдено до 1000 хлоропластів на одну клітину.
Розміри хлоропластів досить сильно варіюють в залежності від умов середовища і генетичних собливостей рослин. Так, у рослин, що виросли у тіні хлоропласти крупніші, крупніші вони і у поліплоїдних клітин, ніж в аналогічних диплоїдних. Довжина хлоропластів 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. Хроматофори можуть мати довжину до 50 мкм.
Хлоропласти оточені двома мембранами, які розділені перипластидною порожниною шириною 100-300 А. Простір хлоропласта заповнений матриксом або стромою, яка пронизана системою плоских міхурців - тилакоїдів. Одні тилакоїди тягнуться через всю ПЛ; їх називають ламелами строми. Інші, короткі, розміщуються паралельно один одному так, що утворюється пачка тилакоїдів, яка називається граною. Грани між собою з`єднуються при допомозі ламел або трубочок. Кількість тилакоїдів на одну грану може бути від декількох штук до 60. Кількість гран в хлоропласті може досягти 60 шт.
Основним пігментом, що зафарбовує хлоропласт в зелений колір є хлорофіл; інші пігменти, що відносяться до групи каротиноїдів - каротини і ксантофіли - проявляються лише восени, коли вміст хлорофілу в них зменшується. Із чотирьох відомих форм хлорофілу a, b, c, d найбільш поширеним є хлорофіл a, який властивий автотрофним організмам. Серед інших хімічних сполук в хлоропластах знайдені РНК і ДНК, велика кількість ферментів, що контролюють процес фотосинтезу, а також ферменти, що синтезують білки, жирні кислоти і фосфоліпіди. Крім цього хлоропласти містять деякі цитохроми, вітаміни К і Е, атоми Fe, Cu, Mn, Zn, та ін. В матриксі хлоропластів знайдені рибосоми; там же відкладається запасний полісахарид крохмаль, у вигляді крохмальних зерен.
Основна функція хлоропластів - фотосинтез. Здійснюється ця функція за допомогою хлорофіла, який поглинає енергію сонячного світла, або енергію штучних джерел світла і перетворює її в хімічну.
Сумарна реакція фотосинтезу слідуюча:
nCO2 + nH2O світло, хлорофіл (СН2О)n + nO2
Ця реакція являє собою складний ланцюг процесів, що протікають у дві фази: світлову і темнову. Під час світлової фази кванти світла поглинаються електроном в молекулі хлорофілу. В результаті один з електронів збагачується великим запасом енергії і покидає хлорофіл. Ця енергія використовується для синтезу АТФ і відновлення НАД Ф. «Дірка» в молекулі хлорофілу заповнюється електроном, який поступає в результаті фотолізу води - розкладу води на іон водню (Н+ ) і іон гідроксиду (ОН-). Таким чином, іон гідроксиду віддає свій електрон (е ) хлорофілу, а радикали ОН утворюють воду і кисень:
4ОН 2Н2О + О2
Саме цей кисень і виділяється зеленими рослинами в атмосферу Землі.
Темнова фаза фотосинтезу зв`язана з використанням макроергічних речовин (АТФ, НАДФ Н і ін.) для відновлення атмосферного СО2 і з`єднання його з воднем, що приводить до утворення вуглеводів. Цей процес багатоетапний і в ньому бере участь велика кількість ферментів. Починається він з приєднання СО2 до рибульозодифосфату (5 вуглецева сполука) і утворення короткоживучої шестивуглецевої сполуки, яка зразу ж розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти (С3). В результаті послідуючих перетворень з фосфогліцеринової кислоти утворюються різні гексози і пентози і регенерується рибульозодифосфат, який знову бере участь в зв`язуванні СО2. В кінцевому результаті в хлоропласті з шести молекул СО2 утворюється одна молекула глюкози і для цього процесу витрачається 12 молекул НАДФ Н, які поступають із світлових реакцій фотосинтезу.
Вивчення локалізації хімічних речовин у хлоропластах показало, що всі пігменти фотосинтезу і ферменти світлових реакцій локалізовані в гранах. Мембрани тилакоїдів є тим місцем де безпосередньо вловлюється світло. Ферменти, що беруть участь в темнових реакціях містяться в матриксі пластид.
Пластиди є носіями спадкових задатків, що було встановлено ще на початку 20 століття. Сукупність пластид клітини, як структур, що передають спадкову інформацію була названа пластидомом.
Розмножуються пластиди шляхом поділу, з утворенням перегородки або перетяжки, що розділяє пластиди на дві частини. Цей процес строго упорядкований, як і поділ хромосом і включає стадію росту дочірних пластид. Зрозуміло, що весь цей процес контролюється ядром. Розвиваються пластиди з так званих пропластид - безбарвних утворів довгастої форми, без певної внутрішньої будови, обмежених зовні подвійною мембраною. Пропластиди дуже схожі за своєю будовою з лейкопластами. Під час розвитку пластид відбувається зміна форми, розмірів та ультраструктури пропластид. Для утворення хлоропластів обов`язкове сонячне світло під впливом якого спочатку утворюються поздовжньо розміщені мембранні складки, а з них уже формуються ламели строми і грани. одночасно з розвитком ламелярної структури відбувається індукція синтезу хлорофілу, який був відсутній в етиольованих рослин, і утворюються ферменти, що беруть участь в фотосинтетичних процесах.
Хлоропласти також як і мітохондрії мають ряд властивостей, які дозволяють розглядати їх як напівавтономні або симбіотичні організми, що живуть в рослинних клітинах. Такими властивостями є ті, що були характерні і для мітохондрій: циклічна або лінійна ДНК, рибосоми прокаріотичного типу, особливий синтез білка, який відрізняється від такого в клітині і ряд інших. На основі цього появилася ідея, що хлоропласти виникли за рахунок об`єднання клітин гетеротрофів з прокаріотичними синьо-зеленими водоростями. Що такий симбіоз можливий сумнівів бути не може, так як відомі багаточисленні факти істинного ендосимбіозу синьо-зелених водоростей з клітинами нижчих рослин і найпростіших, де вони функціонують і забезпечують клітину-хазяїна продуктами фотосинтезу.
Доповнення. Внутрішньоклітинний симбіоз (ендоцитобіоз) широко розповсюджений серед найпростіших і нижчих багатоклітинних. У ряді праць останнього часу була показана можливість швидкого встановлення симбіотичних відношень між організмами – хазяїнами і ендоцитобіонтами у лабораторних умовах. Недавно була показана можливість експериментального зараження амеб деяких видів, що не містили автотрофних симбіонтів, зоохлорелами – симбіонтами інфузорії Paramecium bursaria – у результаті згодовування амеб симбіонтовмісними парамеціями.
Амеби, заражені зоохлорелами стійко підтримувалися у лабораторній культурі протягом 2 років. При діленні амеб водорості, які теж ділилися, передавалися дочірнім клітинам (Карпов, 1993).
У процесі еволюції пластиди частково втратили свою автономність, їх роль в симбіотичному комплексі наскільки ускладнилась, що тепер їх функції в клітині виявилися для неї життєво важливими.
До структурних елементів клітини немембранної природи належать рибосоми, мікротрубочки, клітинний центр, актинові філаменти та інші.