Апарат гольджі

До групи структур клітини з одинарною мембраною належить апарат або комплекс Гольджі (АГ), який можна знайти в усіх без вийнятку еукаріотичних клітинах. Свою назву він одержав в 1954 році за ім`ям вченого К.Гольджі, який вперше побачив його в цитоплазмі нейронів в 1898 році, назвавши сітчастим апаратом. З допомогою електронного мікроскопа було встановлено, що АГ складається з таких компонентів: системи плоских цистерн, які лежать пачками по 5-10 і щільно прилягають одна до одної; дрібних та великих вакуолей, обмежених такими ж мембранами, як і цистерни. Дослідами показано, що всі ці компоненти АГ зв`язані між собою і можуть виникати один з одного. Загалом слід зазначити, що АГ характеризується значним поліморфізмом. Найбільш постійним компонентом його є цистерни; вакуолі вважають їх видозмінами.

Розміщення АГ в клітині більш менш постійне. Він може бути у вигляді сіточки, що розміщена навколо ядра, або ж тяжа, що оперізує ядро. В клітинах рослин і безхребетних тварин АГ рівномірно розсіяний в гіалоплазмі у вигляді плоских цистерн і системи сферичних міхурців різної величини, розміщених по краях цих цистерн. Ці тільця одержали назву діктіосом. Під мікроскопом вони мають вигляд паличок, зерен, дисків і т.п. В кожній клітині може налічуватися до 20 діктіосом. Найбільшого свого розвитку АГ досягає в період активізації діяльності клітини, при її старінні він поступово атрофується, а потім зникає.

Основними функціями АГ є відділення, накопичення і транспорт секреторних продуктів. Так, синтезований на рибосомах білок відділяється і накопичується в цистернах ЕПС, а звідти транспортується до мембран АГ з якими ендоплазматична сітка зв`язана. Тут від ЕПС відщеплюються дрібні вакуолі, що містять синтезований білок. Ці вакуолі контактують з плоскими цистернами АГ, зливаються одна з одною і з цими цистернами. Накопичений білок може конденсуватися у вигляді секреторних гранул або залишатися в розчині. Після цього від цистерн відщеплюються вакуолі з цими білками. Такі вакуолі рухаються до плазматичної мембрани, зливаються з нею і таким чином вміст їх виявляється за межами клітини. Крім вказаних функцій в цистернах АГ білки піддаються модифікаціям. Їх амінокислоти фосфорилюються, ацетилюються, зв`язуються з цукрами. В цих же цистернах відбувається синтез полісахаридів, які в рослинних клітин ідуть на побудову матрикса клітинної стінки.

У вакуолях АГ можуть накопичуватися молекули ліпідів і утворюватися складні білки ліпопротеїди, які можуть транспортуватися за межі клітини.

Вакуолі АГ дають початок таким клітинним структурам, як лізосоми, тому цей комплекс зустрічається навіть в тих клітинах, які активної секреції не мають.

Під час поділу сітчаста форма АГ розпадається до діктіосом, які потім розподіляються випадково по дочірних клітинах і при рості клітин збільшуються в кількості. Є припущення, що АГ утворюється з мембран, що відшнуровуються від ядерної мембрани.

Лізосоми

В 1955 році в гомогенатах печінки щура були відкриті особливі часточки, які при їх пошкодженні виявляли високу активність гідролітичних ферментів, що розщіпляли білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди і ліпіди. Через це ці часточки і були названі лізосомами (ЛЗ) (лізис - розчиняти, сома - тіло) грецьк.). Вони являють собою міхурці розміром близько 0,4 мкм, обмежені одинарною мембраною з різною внутрішньою морфологією. За цією ознакою ЛЗ ділять на 4 типи: первинні, вторинні, аутофагосоми і залишкові тільця (телолізосоми).

Первинні ЛЗ - дрібні міхурці розміром близько 0,1 мкм, заповнені безструктурною речовиною, що містить активну кислу фосфатазу, фермент характерний для ЛЗ. Первинні ЛЗ зливаються з фагоцитарними або піноцитозними вакуолями, утворюючи внутріклітинну травну вакуолю або вторинну ЛЗ. В такій вакуолі вміст ЛЗ вивільняється і гідролази, тобто гідролітичні ферменти розщіпляють субстрат. Внутрішня структура вторинних ЛЗ залежить від типу поглинутих речовин і часточок, а також їх розмірів. ЛЗ можуть зливатися одна з іншою і таким шляхом збільшуватися в об`ємі, при цьому ускладнюється і їх внутрішня структура.

Речовини, що попали в ЛЗ, розщепляються до мономерів і транспортуються через мембрани ЛЗ в гіалоплазму, де включаються в процеси обміну та синтезу. Але не завжди процес розщеплення в ЛЗ іде до кінця. В цьому випадку в порожнинах ЛЗ відбувається накопичення не переварених продуктів і такі вторинні ЛЗ перетворюються в залишкові тільця або телолізосоми. В цих тільцях значно менше гідролітичних ферментів, вміст їх ущільнюється і перебудовується. В телолізосомах відкладаються пігментні речовини. Залишкові тільця можуть викидатися з клітини шляхом екзоцитозу, або залишатися в ній аж до її смерті.

Аутолізосоми (аутофагосоми) зустрічаються в клітинах найпростіших, рослин і тварин. Морфологічно вони схожі з вторинними ЛЗ, але в складі їх вакуолей зустрічаються фрагменти або навіть цілі цитоплазматичні структури, такі як ЕПС, мітохондрії, пластиди і т.д. Процес утворення цих ЛЗ до кінця не з`ясований, так же як не вияснено до кінця функціональне значення процесу аутофагоцитозу. Вважають, що він зв`язаний з відбором і знищенням зруйнованих клітинних компонентів (санітари клітин). Підтвердженням цього є значне збільшення числа аутофагосом при різних метаболічних стресах і пошкодженнях клітини.

ЛЗ також беруть активну участь в процесі автолізу, тобто в самоперетравлюванні клітин при їх загибелі, що пришвидшує їх розклад. В деяких випадках ЛЗ можуть викидати свій "активний" вміст в зовнішнє середовище, забезпечуючи таким чином позаклітинний гідроліз, при резорбційних та запалювальних процесах.

Активну участь в процесі утворення ЛЗ бере АГ, про що говорилося раніше.