Пероксисоми

Пероксисоми (ПС) - це органоїди, які присутні майже в усіх еукаріотичних клітинах. Про їх існування дізналися лише на початку 1960-х років, коли з допомогою біохімічних та електронно-мікроскопічних методів виявили органоїд діаметром 0,5 мкм з одинарною мембраною. В клітинах печінки цей органоїд є концентрованим джерелом трьох окислювальних ферментів: оксидази Д-амінокислот, уратоксидази і каталази. Пізніше виявилося, що основна маса ПС має розміри 0,15-0,25 мкм. Крупніші зустрічаються в дуже обмеженій кількості типів клітин.

Подібно мітохондрії, ПС - це один із головних центрів утилізації кисню (0₂) в клітині. Вона є рудиментарним залишком древнього органоїду , який в примітивних прокаріотичних клітинах виконував всі функції , зв`язані з метаболізмом кисню, коли той появився в атмосфері.Згідно цієї точки зору, мітохондрії, що утворилися пізніше, зробили ПС в значній мірі непотрібною, так як більшість із тих реакцій, які протікали в пероксисомах без утворення енергії, тепер були поєднані із синтезом АТФ шляхом окислювального фосфорилювання. Таким чином, всі окислювальні реакції, які ще здійснюють ПС, повинні бути корисними для клітини, недивлячись на присутність мітохондрій.

В пероксисомах знаходиться більша частина каталази, що є в клітині. Крім того, в їх склад входить один чи більше ферментів, які використовують молекулярний кисень для відщеплення атомів водню від специфічних субстратів, здійснюючи при цьому окислювальну реакцію:

RH₂ + O₂ ----> R + H₂O

Каталаза утилізує утворений перекис водню для окислення різноманітних субстратів, в т.ч. фенолів, мурашиної кислоти, формальдегіду і спирту з допомогою реакції:

H₂O₂ + R`H<sub>2</sub> ----> R` + 2H₂O

Крім того, при низьких концентраціях R`H2 каталаза перетворює H₂O₂ у H₂O: 2H₂O₂ ----> 2H₂O + O₂

Останню реакцію інколи розглядають як рятівний механізм, що захищає від небезпечного накопичення сильного окислювача H₂O₂ при відсутності достатньої кількості донорів водню (R`H₂).

Крім обеззараження більшість пероксисом каталізують розпад жирних кислот до ацетил-коензиму А.

Вакуолі рослинних клітин

Рослинний організм не має спеціальної видільної системи, яка є у тварин (нирки, артеріальна кров, сечові протоки і т.п.). Тому кожна клітина рослини повинна обзаводитися власним санітарним господарством, окремим контейнером для скидання непотрібних чи шкідливих для неї речовин чи відходів метаболізму. Таким контейнером і є вакуоль, яка займає більшу частину клітинного об`єму і оточена спеціальною вакуолярною мембраною - тонопластом. На своєму шляху по кореневому симпласту іонний потік разом з цитоплазмою, що рухається обмиває десятки клітинних вакуолей і встигає скинути в них значну частину свого баласта. При цьому завідома непотрібні чи шкідливі для рослини іони (такі як Na+) будуть похованими під вакуолярною мембраною практично безповоротно. Іони потрібні, але такі що зараз у надлишку, будуть здатні на збереження тимчасово. Якщо потреба у них зросте або чомусь знизиться їх надходження із грунту, вони можуть реулітилізуватися - вийти із вакуолей в симпластичний потік і поступити в судини, а далі у стебло і листки.

Таким чином вакуолі - це мішечки, заповнені водянистим розчином, що називається клітинним соком. Вакуолі можуть займати до 90% внутрішнього простору клітини, витісняючи компоненти цитоплазми і ядро, які виявляються притиснутими до плазматичної мембрани і клітинної стінки. Вакуолі підтримують тургор в рослинних клітинах і забезпечують середовище для накопичення розчинних у воді речовин, зокрема, неорганічних солей, цукрів, органічних кислот і їх солей, низькомолекулярних, а також деяких високомолекулярних сполук.

Мембрана вакуолі - тонопласт, подібно плазматичній мембрані має вибіркову проникність, тому концентрація різних речовин у вакуолі відрізняється від їх концентрації у цитоплазмі. В більшості вакуолей спостерігається високий вміст солей, цукрів і кислот, а іноді також розчинних у воді пігментів, таких, наприклад, як червоний пігмент, що міститься в буряку і багато пігментів, що обумовлюють зафарбування квіток. Вакуоль може служити місцем де відкладаються запасні продукти, а також накопичуються кінцеві продукти обміну рослинної клітини. Крім цього вакуолі можуть використовуватися для екскреції, тобто для видалення з клітини метаболітів, про що мова ішла вище.

Згідно літературних даних, з тонопластом зв`язані деякі ферменти, що беруть участь в розпаді різних речовин, а це дозволяє припустити, що вакуоль виконує в рослинній клітині функцію лізосоми.

Утворюються вакуолі в результаті розширення і злиття більш дрібних вакуолей, що містяться в меристематичних клітинах. Дрібні вакуолі утворюються з ендоплазматичної сітки.

Розглянувши мембранні структури клітини,- ЕПС, АГ, лізосоми, пероксисоми, вакуолі ми впевнилися, що всі вони являють собою обмежені мембранами відсіки клітини, спеціалізовані на виконанні певних функцій. Вся ця система є ніби єдине ціле. Так, зовнішня мембрана ядерної оболонки безпосередньо переходить в мембрани гранулярної ЕПС, які в свою чергу преходять в мембрани гладенької ЕПС. Із мембран ЕПС походять мембрани тонопласта. Мембрани ЕПС тісно зв`язані з мембранами АГ від яких походять вакуолі і лізосоми. Всі ці окремі елементи можуть переходити один в інший при перебудові і зміні функцій мембран.

До структур клітини з подвійною мембраною належать мітохондрії і пластиди.