10.2. Теория скольжения нитей

 

Диски, которые определяют границы  саркомеров, впервые обнаружены с помощью  светового микроскопа более ста лет назад. Было установлено, что саркомеры изменяют свою длину во время растяжения или сокращения мышцы   и  это соответствует изменению  длины мышцы.  Используя специально сконструированный  интерференционный   микроскоп, который позволял более  точно определять размер саркомера, Хаксли и Нидергерке (A. F. Huxley, R. Niedergerke) в 1954 г. подтвердили более ранние сообщения о  том, что ширина А–дисков при укорочении мышцы не изменяется, тогда как I–диски и Н–зона становятся более узкими. Когда мышца растягивается, А–диск опять–таки не меняет своих размеров, но I–диски и Н–зона расширяются. В том же году Хаксли и Хэнсон (Н. Е. Huxley, G. Hanson) сообщили,  что миозиновые (А–диск) и актиновые (I–диск) филаменты, видимые в электронный микроскоп, не изменяют своей длины при укорочении или удлинении  саркомера (рис. 10–8, А). Вместо этого в момент изменения длины  саркомера изменяется ширина  участка взаимного перекрывания актиновых и миозиновых  филаментов. Исходя главным образом из этих двух фактов, Н. Е. Huxley и А. F. Huxley независимо друг от друга в 1954 г. предложили для объяснения механизма мышечного сокращения теорию скольжения нитей. Согласно данной теории, укорочение саркомера, а следовательно, и мышечного волокна  в момент  сокращения происходит благодаря активному скольжению тонких (актиновых) нитей относительно толстых (миозиновых) нитей. Укорочение заканчивается, когда актиновые филаменты  глубоко втягиваются по направлению к центру А–диска. При расслаблении или растяжении мышцы  область взаимного перекрывания тонких и толстых филаментов сужается.

                Теория скольжения нитей (филаментов) коренным  образом отличается от ранее предложенных гипотез мышечного сокращения. Некоторые исследователи полагали, что сокращение может  быть следствием либо укорочения белковых молекул, либо увеличения их «складчатости», либо изменения шага спирали или диаметра, входящих в состав этой спирали молекул. Напротив, теория скольжения нитей утверждает, что длина филаментов постоянна, а скользят они друг относительно друга под действием силы, которая возникает между актиновыми и миозиновыми  филаментами  в результате активности миозиновых поперечных мостиков.

                Замечено, что все головки миозиновых мономе–ров, образующих одну половину толстого филамента, ориентированы в сторону одной Z–пластинки, а головки мономеров второй половины филамента ориентированы в сторону второй Z–пластинки. Такая полярная конфигурация имеет чрезвычайно важное значение для работы механизма  скольжения нитей.

 

Рис. 10.8. Гипотеза скользящих нитей. А. Взаимоотношения миофиламентов  в процессе укорочения двух саркомеров. Обратите  внимание, что толстый и тонкий филаменты при скольжении сохраняют свою длину постоянной I–диск сужается  по мере скольжения тонких филаментов к центру каждого А–диска. Б. Зависимость «длина–напряжение» для саркомера. Возле каждой критической точки на кривой изображены длина и конфигурация саркомера. Обычно скелетные мышцы  не сокращаются в столь широком диапазоне длин, показанных в этих измерениях, из–за препятствий, создаваемых скелетом, и ограничения суставами размаха движений. Следовательно, длина саркомера никогда заметно не выходит за рамки, соответствующие  участку плато, изображенному на графике (Gordon et al, 1966 ).