10.6.2. Латентный период

 

Влияние возрастающей  нагрузки на кинетику одиночного изотонического сокращения мышцы  показано на рис. 10–24, А. По мере увеличения нагрузки удлиняется время, которое  мышца  затрачивает, чтобы при подъеме груза оторвать его от поверхности опоры.  Причина  заключается в том, что мышце  необходимо время для того, чтобы поперечные  мостики, активируясь, развили усилие. Чем больше груз, тем продолжительнее время, требуемое  на растяжение эластических компонентов и создание необходимого  усилия. Даже при минимальной  нагрузке существует латентный  период сокращения, представляющий собой сумму всевозможных  задержек, обусловленных продолжительностью процессов возбуждения мембраны, распространения сигнала через Т–трубочки вовнутрь волокна, образования ИФ₃, высвобождения и диффузии ионов кальция и активации поперечных мостиков. Продолжительность времени между моментом  максимального значения потенциала действия и первым проявлением  напряжения мышцы   лягушки может составлять 2 мс.

 

10.6.3. Зависимость «сила–скорость»

 

На рис. 10–24, А также отчетливо видно, что начальная скорость укорочения замедляется по мере роста прикладываемой  внешней нагрузки. Максимальная скорость достигается, когда нагрузка равна нулю. Конечно, в этом случае внешнее усилие (напряжение), развиваемое мышцей, тоже равно нулю.

 

Рис. 10.24. Влияние нагрузки на мышечное сокращение. А. Зависимость латентного периода, скорости и величины изотонического укорочения мышцы от увеличения внешней нагрузки. В каждом случае тетаническую стимуляцию начинали в нулевой момент времени. Б. Зависимость «сила—скорость» при изотонических сокращениях. По мере увеличения груза (силы), который должен быть поднят, величина максимального укорочения мышцы уменьшается. Пунктирной  линией обозначена механическая мощность (сила х скорость), развиваемая мышцей при разных нагрузках. (Wilkie, 1968.)

 

 

 

                Зависимость между нагрузкой и максимальной скоростью   укорочения  мышцы    показана  на рис. 10–24, Б. Скорость укорочения падает по мере увеличения силы, которую должна развить мышца для поднятия заданного груза (т.е. веса этого груза). Если груз сделать достаточно тяжелым, то внешнего  укорочения мышцы  не  произойдет и сокращение можно  будет считать изометрическим. В действительности более высокая внешняя нагрузка может   растянуть «сокращающуюся»  мышцу. Зависимость скорости укорочения мышцы от величины нагрузки нетрудно понять с позиций теории скольжения нитей. Склонность актиновых филаментов пробуксовывать под влиянием силы, возникающей  при активации поперечных мостиков, увеличивается по мере роста нагрузки. Одновременно уменьшается степень укорочения мышцы. Так возникает вопрос об особенностях поведения поперечных мостиков во время сокращения, когда мышца сохраняет изометрическое состояние или даже удлиняется в ответ на внешнюю нагрузку. Независимо от изменения длины, которое может происходить или нет, вращение поперечных мостиков вызывает напряжение. Асинхронность циклических функций отдельных поперечных мостиков обеспечивает плавный и  продолжительный   характер мышечного сокращения.

                Между  прочим, интересно отметить, что английский биофизик Хилл (Archibald V. Hill, 1948), измеряя скорость укорочения различных мышц при разных  нагрузках, описал зависимость «сила–скорость» для любой мышцы   гиперболическим уравнением

 

V  = b (P₀ – P) / P + a

 

где V – начальная скорость укорочения, P – сила (нагрузка), P₀– максимальное изометрическое напряжение мышцы, b – константа с размерностью скорости, а – константа с размерностью силы. Хотя уравнение, предложенное  Хиллом,   описывает  зависимость между  силой и скоростью, оно, к сожалению, не раскрывает всей сущности  реального механизма мышечного  сокращения. Обер (Aubert, 1956) предложил экспоненциальное уравнение, совершенно отличное от уравнения Хилла. Оно в равной степени хорошо  описывало экспериментальные данные, полученные  при изучении зависимости  «сила–скорость». Однако известно, что эмпирическое уравнение является всего лишь описанием или «моделью» физического процесса, а сами модели часто не имеют  иной связи с физической системой, кроме как описывают ее поведение. Наши современные значения в области физиологии мышц основываются на результатах трудоемких морфологических, химических и биофизических исследований и лишь  в небольшой степени – на описательных математических моделях. С другой стороны, основанные на наблюдениях  гипотезы, которые можно   проверить в эксперименте, например гипотеза скольжения нитей, имеют  особое значение для прогресса науки.