10.8.2. Нервно–мышечная организация членистоногих

 

Нервная система членистоногих состоит из относительно небольшого числа нейронов. Поэтому весь диапазон сокращений (от сильного до слабого) должен  обеспечиваться малым числом двигательных единиц без возможности  широкого участия их  в данном процессе. Более того, многие типы мышц у членистоногих не генерируют потенциалы действия, а если генерируют, то  только в ответ  на входной  синаптический сигнал из определенных окончаний двигательных аксонов. В мышцах  членистоногих, также как и в тонических мышечных волокнах  позвоночных, сокращение регулируется скорее изменением уровня градуальной деполяризации мембраны, чем частоты следования мышечных ПД  (как в фазических волокнах позвоночных).

                Фазическое мышечное волокно позвоночных, реагирующее одиночными  сокращениями, иннервируется только одной или двумя концевыми пластинками. Постсинаптический ПД первоначально возникает в концевой пластинке или вблизи от нее и распространяется, не затухая, вдоль мышечного волокна (рис. 10–31, А). В противоположность этому скелетное мышечное волокно ракообразных, подобно тоническому волокну позвоночных, имеет мультитерминальную   иннервацию   (рис. 10–31, Б). Поскольку моторный   аксон «разносит»  импульсы вдоль всего мышечного волокна, нет необходимости в распространяющемся ПД.  На  самом деле во многих мышечных   волокнах ракообразных генерируется не ПД, который подчиняется закону «все или ничего», а постепенно нарастающие (градуальные) синаптические потенциалы, вызывающие  плавное напряжение (рис. 10–31, Б). Распространение нерв но–мышечных синапсов по волокну сильно облегчает появление синаптических потенциалов. Чем короче расстояние между местами на мышечном волокне, где возбуждаются синаптические потенциалы, тем более выражена деполяризация мышечной  мембраны. Так как связь между величинами мембранного потенциала и мышечного напряжения носит плавно изменяющийся (градуальный) характер  (см. рис. 10–15), то каждое мышечное волокно способно развить самое разное по степени сокращение  в отличие от фазических мышц позвоночных, которые ограничены реагированием либо одиночным  сокращением по  закону «все или ничего», либо  тетанусом. Поэтому мышцы членистоногих вполне  могут развивать напряжение в широком диапазоне  величин, задействовав для этого очень немного  двигательных единиц. В некоторых мышцах членистоногих один мотонейрон может иннервировать все  или большинство волокон, входящих в состав этих  мышц.  Следовательно, основное различие между  фазическими и тоническими мышцами   состоит в  том, что у первых  высвобождение Са²⁺ из СР  происходит согласно закону «все или ничего» под  влиянием ПД, который также подчиняется данному  закону. В тонических мышцах высвобождение Cа²⁺  из саркоплазматического ретикулума связано с  электрическими сигналами, т. е. синаптическими потенциалами, скорее по закону плавного изменения,  чем по закону «все или ничего» (рис. 10–32).

 

Рис. 10.32. Процессы, происходящие в промежуток времени между  появлением нервного импульса и сокращением мышцы  А. В плавно (градуально) сокращающейся, или тонической, мышце величина мембранного потенциала зависит от степени суммации и облегчения потенциалов, генерируемых в синапсах, расположенных вдоль поверхности мышечного волокна. Б. В фазической мышце возникает распространяющийся потенциал действия, придающий сокращению  мышечного волокна характер, отвечающий принципу «все или ничего».

 

Рис. 10.33. Мультинейронная и мулътитерминальная иннервация мышцы  членистоногих. Обычно имеется несколько возбуждающих и один или более тормозных нейронов. Здесь с целью упрощения показано по одному нейрону каждого вида.

 

 

                Следующей  особенностью, повышающей    гибкость периферического  управления мышечным  сокращением у ракообразных и большинства других  членистоногих, является мультинейронная иннервация. Суть ее состоит в том, что к каждому мышечному волокну подходят ответвления сразу от не скольких моторных аксонов, среди которых один  или два тормозных (рис. 10–33). Тормозная импульсация противодействует деполяризации, вызываемой возбуждающими  двигательными нервами.

                Обычно  в мышечном  волокне существует один  возбуждающий  аксон, который генерирует более  мощные синаптические потенциалы. Его называют  быстрым  возбуждающим   аксоном. Он  способен  вызвать сильное сокращение с меньшими облегчением и суммацией импульсов, чем это делает медленный возбуждающий аксон. Чтобы вызвать в мышечном волокне  сходные (с быстрым   аксоном)  уровни деполяризации мембраны, а следовательно, и сокращения, медленный аксон должен многократно разрядиться с высокой частотой следования импульсов.

                Наличие  у большинства мышц   членистоногих нескольких типов мышечных волокон с различными электрическими, сократительными и морфологическими свойствами ведет к дальнейшему увеличению разнообразия и сложности строения периферического отдела двигательной системы. С одной стороны здесь имеются волокна, способные быстро сокращаться по закону «все или ничего» и напоминающие фазические волокна позвоночных животных. В таких волокнах  серия внутриклеточных импульсов тока (рис. 10–34, А) порождает соответствующую серию импульсов пассивной деполяризации мембраны. Это  происходит до тех пор, пока не будет превышен уровень возбуждения мембраны и она не ответит ПД по принципу «все или ничего». В итоге произойдет быстрое фазическое сокращение, тоже подчиняющееся закону «все или ничего». На противоположном  конце спектра типов мышечных волокон ракообразных есть волокна, которые почти не проявляют признаков регенеративной деполяризации своей мембраны, и зависимость силы их сокращения от уровня деполяризации носит плавно изменяющийся  (градуальный) характер (рис. 10–34, В). Между  двумя  приведенными  крайними  типами мышечных  волокон существует множество промежуточных (рис. 10–34, Б). Различия в сократительном процессе этих волокон коррелируют с различиями морфологического характера. Медленно сокращающиеся мышечные  волокна имеют относительно слаборазвитую систему Т–трубочек и СР по сравнению с быстро сокращающимися  волокнами.

 

Рис. 10.34. Типы мышечного  волокна ракообразных с различными свойствами; в каждом случае мембранные потенциалы показаны в верхней части рисунка, стимулирующий  ток – в середине, а развиваемое волокнами напряжение – внизу. А. Физические волокна, реагирующие по принципу «все или ничего». Они генерируют потенциалы действия и быстрые одиночные сокращения. Б. Промежуточные градуальные волокна. Они генерируют нераспространяющиеся, плавно нарастающие (в зависимости от стимуляции)  потенциалы и отвечают градуальными сокращениями. В. Медленные мышечные волокна. Они продуцируют низкоамплитудную и медленно протекающую  деполяризацию и сокращаются также  очень медленно. (Hoyle. In: Invertebrate Nervous Systems, C.A.G. Wiersma, ed., © 1967, University ofChicago Press.)