10.6. Механические свойства сокращающейся мышцы

 

Теперь, когда мы рассмотрели механизмы скольжения нитей (филаментов), функцию поперечных мостиков и механизмов активации мышечных волокон на субклеточном уровне, можно перейти к механическим и сократительным свойствам целой мышцы. Многие  механические характеристики сокращающейся мышцы   были выявлены в первой половине нашего столетия до того, как стала понятной сущность самого сокращения. Интересно вновь рассмотреть эти классические данные в свете наших современных знаний о лежащих в их основе механизмах.

                Сокращение можно   выразить двумя разными способами: в единицах укорачивания и единицах напряжения (усилия). Соответственно для измерения активности сократительной системы используют два метода. В первом случае определяют изменение длины мышцы  во время сокращения, причем мышца  укорачивается, преодолевая внешнюю нагрузку (рис. 10–22, А). Такое сокращение называют изотоническим, потому  что напряжение мышцы сохраняется постоянным. При втором методе длину мышцы поддерживают  по сути дела постоянной и измеряют  тензодатчиком напряжение, развиваемое при сокращении (рис. 10–22, Б). Такое сокращение называют изометрическим. Хотя при изометрическом сокращении ощутимого  внешнего укорочения нет, небольшое внутреннее укорочение все–таки происходит  (втягиванием актиновых филаментов в А–диск). Оно появляется за счет растягивания внутри– и внеклеточных упругих компонентов, таких, как шарниры поперечных мостиков и соединительная ткань, включенная последовательно с мышечными  волокнами. Динамика сокращения сильно различается как у мышц  разных  животных, так и у мышц одного и того же животного (рис. 10–23).

                Для понимания следующих разделов надо иметь в виду одну простую, но важную физическую концепцию. Ее смысл состоит в том, что при данной нагрузке напряжение в любом элементе линейного ряда (например, в одном звене цепи) равно напряжению, развиваемому в каждом из остальных элементов этого ряда. Данная концепция справедлива как для активного напряжения, генерируемого сокращением, так и для пассивного напряжения, вызываемого натяжением мышцы  под действием внешнего груза.

 

Рис. 10.22. Два основных способа измерения сокращения мышцы.  А. При изотоническом способе регистрируют изменение длины мышцы  в тот  момент,  когда она сокращается в состоянии напряжения, преодолевая силу тяжести   груза. Б. При изометрическом способе регистрируют изменение напряжения мышцы,  причем ее длина остается по существу постоянной. (Wilkie, 1968.)

 

Рис. 10.23. Динамика изометрических одиночных сокращений в различных мышцах. Максимальные  значения напряжения приведены к одинаковой высоте. (Wilkie, 1968.)

 

 

 

10.6.1. Длина свойства саркомера и сократительные

 

Скорость, с которой  две точки, расположенные вдоль мышечного  волокна, приближаются друг к другу (т. е. скорость, с которой мышца укорачивается), при данной нагрузке линейно зависит от числа последовательно соединенных саркомеров между этими двумя точками. Допуская, что все саркомеры одного мышечного волокна укорачиваются в единицу времени на одну и ту же величину, мы получим, что общее уменьшение длины за определенное время будет пропорционально числу последовательно соединенных саркомеров. Короче говоря, противоположные  концы длинной  мышцы  сближаются  с большей скоростью, чем у короткой мышцы. Вне сомнения, это важный  фактор эволюции скелета в морфологическом отношении и энергетики физических нагрузок. Он также означает, что из двух мышц  одинаковой  длины  та, которая содержит более короткие саркомеры, способна сокращаться с большей скоростью, причем опять–таки скорость скольжения между филаментами будет одинаковой в обеих мышцах.

                Более того, максимальная скорость сокращения и максимально развиваемая сила мышцы, конечно, будут находиться в обратной зависимости. У мышцы данной  массы и площади поперечного сечения длинные  саркомеры (т. е. большое перекрывание миофиламентов) разовьют большую силу и низкую предельную скорость укорачивания, тогда как короткие саркомеры–высокую скорость и небольшую силу сокращения. Величина усилия, развиваемого при сокращении  мышечного  волокна, ограничена числом миофибрилл (или, говоря более точно, числом актиновых и  миозиновых филаментов), работающих  параллельно. Поэтому толстая мышца способна поднять больший груз, чем эквивалентная ей тонкая мышца, независимо от длины. Физические упражнения увеличивают число миофибрилл, приходящихся  на одно мышечное волокно, а следовательно, увеличивают как размер, так и силу мышцы. Одновременно  с этим увеличение числа митохондрий повышает  выносливость мышцы при физической нагрузке.